دوره 17، شماره 1 - ( بهار 1404 )
جلد 17 شماره 1 صفحات 128-117 |
برگشت به فهرست نسخه ها
Download citation:
BibTeX | RIS | EndNote | Medlars | ProCite | Reference Manager | RefWorks
Send citation to:
BibTeX | RIS | EndNote | Medlars | ProCite | Reference Manager | RefWorks
Send citation to:
Rahbarnejad S, Asghari A, Hosseinpour Azad N, Shokri E. (2025). The Study of Farnesyl Diphosphate and Squalene Synthase Gene Expression Levels in Artemisia absinthium Exposed to Environmental Gamma Radiation. J Crop Breed. 17(1), 117-128. doi:10.61186/jcb.17.1.117
URL: http://jcb.sanru.ac.ir/article-1-1558-fa.html
URL: http://jcb.sanru.ac.ir/article-1-1558-fa.html
رهبرنژاد صادق، اصغری علی، حسین پورآزاد نورالدین، شکری احسان.(1404). بررسی الگوی بیان ژن های فارنسیل دیفسفات و اسکوآلن سنتاز تحت تأثیر اشعه گامای محیطی در گیاه درمنه کوهی پژوهشنامه اصلاح گیاهان زراعی 17 (1) :128-117 10.61186/jcb.17.1.117
1- دانشکده علوم کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه محقق اردبیلی، اردبیل، ایران
2- گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشگاه محقق اردبیلی، اردبیل، ایران
3- گروه علوم گیاهی و گیاهان دارویی، دانشکده کشاورزی مشگین شهر، دانشگاه محقق اردبیلی، اردبیل، ایران
4- بخش فناوری نانو، پژوهشگاه بیوتکنولوژی کشاورزی ایران، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، کرج، ایران
2- گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشگاه محقق اردبیلی، اردبیل، ایران
3- گروه علوم گیاهی و گیاهان دارویی، دانشکده کشاورزی مشگین شهر، دانشگاه محقق اردبیلی، اردبیل، ایران
4- بخش فناوری نانو، پژوهشگاه بیوتکنولوژی کشاورزی ایران، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، کرج، ایران
چکیده: (3327 مشاهده)
چکیده مبسوط
مقدمه و هدف: درمنه کوهی (Artemisia absinthium) که معمولاً با نام افسنطین شناخته میشود، یک گیاه دارویی بوتهای و چندساله مهم بومی آسیا، خاورمیانه، اروپا و شمال آفریقا است. در فرآیند تکامل، گیاهان مکانیسم‌هایی را توسعه داده‌اند که نهتنها تحت شدیدترین دزهای تشعشعات زنده می‌مانند، بلکه از طریق تنظیمات فیزیولوژیکی به تغییرات کوچک در شدت تشعشعات پاسخ مؤثری می‌دهند. یکی از مکانیسمهای دفاعی گیاهان در برابر تشعشعات، تغییرات تکاملی در سطوح بیان ژنها میباشد. از جمله این ژنها، فارنسیل دی فسفات سنتاز (FDS)، آنزیم کلیدی مسیر متابولیکی ترپنها است که سنتز ترکیبات سسکوئی ترپن از پیش ماده فارنسیل پیرو فسفات (FPP) را کاتالیز نموده و نقش مهمی در تنظیم رشد و نمو گیاهان ایفا میکند. در تحقیق حاضر اثرات پرتوهای حاصل از پسماندهای مواد رادیواکتیو در یک معدن متروکه اورانیوم بر روی تغییر بیان ژنهای فارنسیل دی فسفات (FDS) و اسکوآلن سنتاز (SQS) در گیاه درمنه کوهی که بهدلیل چندساله بودن، سالیان متمادی در محیط رادیواکتیویته محل نمونهبرداری رشد یافته بود بررسی شد.
مواد و روشها: نمونهبرداری مواد گیاهی از ارتفاعات روستای کوجنق واقع در هیجده کیلومتری شمال غربی شهرستان مشگین شهر با موقعیت جغرافیایی 38° 29' 17.7" N و 47° 30' 15.1" E انجام شد. کلیه محاسبات مربوط به موقعیت جغرافیایی با استفاده از دستگاه مکانیاب ماهوارهای گارمین (مدل اورگون 650) صورت پذیرفت. برای دسترسی کامل به اطلاعات آلودگی تابشی منطقه مورد مطالعه، نقشه تشعشعات رادونی نقطه به نقطه در 10 نقطه با استفاده از دستگاه تابش سنج Victoreen 451 (Fluke biomedical company, USA) طی دو سال متمادی تهیه شد. این اندازهگیریها مشتمل بر نقاط هم ارتفاع در دو کوه مقابل هم (کوه دارای نقاط حاوی مواد رادیواکیتو A و فاقد مواد رادیواکتیو B) بود. نمونهبرداری از سرشاخههای گیاه درمنه کوهی (A. absinthium) بهصورت سیستماتیک و در سه تکرار مختلف زیستی انجام پذیرفت. RNA کل از برگ‌های گیاهان نمونهبرداری شده استخراج و رشته اول cDNA سنتز شد. برای طراحی آغازگرهای qPCR از نرمافزار آنلاین Primer 3 Plus استفاده شد و سپس با ابزار Oligo analyzer و افزونه NCBI/Primer-BLAST در پایگاه ژنتیکی NCBI بررسی شدند. در مرحله اول، با بهکارگیری cDNA سنتز شده برای تمامی نمونههای کنترل و غیرکنترل بهعنوان الگو، نواحی ژنی کنترل کننده آنزیمهای فارنسیل دیفسفات و اسکوآلن سنتاز برای اطمینان از صحت آغازگرهای طراحی شده تکثیر یافتند. بررسی کمی بیان ژنهای مورد نظر بهروش Real Time PCR با دستگاه (3000) Real Time PCR set Corbett و با بهکارگیری کیت CyberGreen (شرکت سینا کلون) انجام شد. برای سنجش الگوی تغییر بیان ژنها در تمامی cDNAهای سنتز شده از نمونههای مورد مطالعه از مستر میکس Ampliqon SYBR green Master Mix High ROX استفاده شد.
یافتهها: آنالیز آماری دادهها با نرمافزار Graph Pad Prism 10 نشان داد که سطح بیان هر دو ژن مورد بررسی در نمونههای جمعآوری شده از نقاط حاوی تشعشعات رادیواکتیو نسبت به نقاط فاقد تشعشعات رادیواکتیو بیشتر است. بیشترین افزایش نسبی بیان ژنی در ژن کنترل کننده اسکوآلن سنتاز مشاهده شد که این ژن از جمله ژنهای کلیدی در مسیر بیوسنتزی گروه متابولیتی ایزوپرونوئیدها است. مقایسه آماری الگوی نسبی بیان ژن اسکوآلن (SQS) در نمونههای غیر رادیواکتیویته (Bsqs) و در نمونههای رادیواکتیویته (Asqs) نشان داد که بین میزان بیان ژن اسکوآلن سنتاز در نمونههای جمعآوری شده از مناطق رادیواکتیو و غیر رادیواکتیو در سطح اطمینان 99 درصد اختلاف معنیداری وجود دارد. همچنین، آنالیز آماری الگوی نسبی بیان ژن فارنسیل دی فسفات (FDS) در نمونههای غیر رادیواکتیویته (Bfds) و نمونههای رادیواکتیویته (Afds) نشان داد که بین میزان بیان ژن فارنسیل دی فسفات در نمونههای جمعآوری شده از مناطق رادیواکتیو و غیر رادیواکتیو در سطح احتمال 99 درصد اختلاف معنیداری باهم ندارند. علاوه بر این، مقدار ارزش p (p value) برای بیان نسبی ژن اسکوآلن سنتاز در نمونههای مناطق رادیواکتیو و غیر رادیواکتیو 0/0077 و برای ژن فارنسیل دی فسفات مقدار 0/6039 محاسبه گردید.
نتیجهگیری کلی: با توجه به اینکه میزان بیان ژن اسکوآلن سنتاز در ارتفاع 900-860 متر با متوسط شدت تشعشع (0/567 میلیسیورت)، در بالاترین مقدار خود بود که در ارتفاع 930-910 با بالاترین میزان تشعشع (1/25 میلی سیورت) میزان بیان ژن اسکوآلن افت شدیدی پیدا کرد. میتوان استنباط نمود که بهینه شدت تشعشع برای تحریک بیان ژن اسکوآلن سنتاز در محدوده 0/5 میلیسیورت بوده و افزایش شدت تشعشعات منجر به کاهش شدید بیان این ژن میگردد و احتمالاً با افزایش شدت تشعشعات و پرتوهای یونیزان، گیاه هوشمندانه فعالیت مسیر بیوسنتزی ماده اسکوآلن را تعدیل نموده و مسیر بیوسنتزی را بهسمت سنتز سسکوئیترپنها که برای استفاده از پیش ماده مشترک فارنسیل دی فسفات با آنزیم اسکوآلن سنتاز در رقابت هستند، هدایت مینماید. با توجه به اینکه جهشزایی عناصر پرتوزا اثبات شده است، میتوان نتیجه گرفت که قرار گرفتن طولانیمدت گیاهان چندساله در معرض تابش‌های رادیواکتیو منجر به ایجاد تغییرات ژنتیکی میشود. احتمالاً این جهشها با تغییر ساختمان و رفتار آنزیمهای دخیل در مسیرهای بیوسنتز متابولیت‌های ثانویه، یک نوع واکنش محافظتی ژنتیکی- بیوشیمیایی گیاه برای مقابله با آسیبهای عناصر رادیکالهای آزاد ایجاد شده در اثر تشعشعات مواد پرتوزا میباشد.
مقدمه و هدف: درمنه کوهی (Artemisia absinthium) که معمولاً با نام افسنطین شناخته میشود، یک گیاه دارویی بوتهای و چندساله مهم بومی آسیا، خاورمیانه، اروپا و شمال آفریقا است. در فرآیند تکامل، گیاهان مکانیسم‌هایی را توسعه داده‌اند که نهتنها تحت شدیدترین دزهای تشعشعات زنده می‌مانند، بلکه از طریق تنظیمات فیزیولوژیکی به تغییرات کوچک در شدت تشعشعات پاسخ مؤثری می‌دهند. یکی از مکانیسمهای دفاعی گیاهان در برابر تشعشعات، تغییرات تکاملی در سطوح بیان ژنها میباشد. از جمله این ژنها، فارنسیل دی فسفات سنتاز (FDS)، آنزیم کلیدی مسیر متابولیکی ترپنها است که سنتز ترکیبات سسکوئی ترپن از پیش ماده فارنسیل پیرو فسفات (FPP) را کاتالیز نموده و نقش مهمی در تنظیم رشد و نمو گیاهان ایفا میکند. در تحقیق حاضر اثرات پرتوهای حاصل از پسماندهای مواد رادیواکتیو در یک معدن متروکه اورانیوم بر روی تغییر بیان ژنهای فارنسیل دی فسفات (FDS) و اسکوآلن سنتاز (SQS) در گیاه درمنه کوهی که بهدلیل چندساله بودن، سالیان متمادی در محیط رادیواکتیویته محل نمونهبرداری رشد یافته بود بررسی شد.
مواد و روشها: نمونهبرداری مواد گیاهی از ارتفاعات روستای کوجنق واقع در هیجده کیلومتری شمال غربی شهرستان مشگین شهر با موقعیت جغرافیایی 38° 29' 17.7" N و 47° 30' 15.1" E انجام شد. کلیه محاسبات مربوط به موقعیت جغرافیایی با استفاده از دستگاه مکانیاب ماهوارهای گارمین (مدل اورگون 650) صورت پذیرفت. برای دسترسی کامل به اطلاعات آلودگی تابشی منطقه مورد مطالعه، نقشه تشعشعات رادونی نقطه به نقطه در 10 نقطه با استفاده از دستگاه تابش سنج Victoreen 451 (Fluke biomedical company, USA) طی دو سال متمادی تهیه شد. این اندازهگیریها مشتمل بر نقاط هم ارتفاع در دو کوه مقابل هم (کوه دارای نقاط حاوی مواد رادیواکیتو A و فاقد مواد رادیواکتیو B) بود. نمونهبرداری از سرشاخههای گیاه درمنه کوهی (A. absinthium) بهصورت سیستماتیک و در سه تکرار مختلف زیستی انجام پذیرفت. RNA کل از برگ‌های گیاهان نمونهبرداری شده استخراج و رشته اول cDNA سنتز شد. برای طراحی آغازگرهای qPCR از نرمافزار آنلاین Primer 3 Plus استفاده شد و سپس با ابزار Oligo analyzer و افزونه NCBI/Primer-BLAST در پایگاه ژنتیکی NCBI بررسی شدند. در مرحله اول، با بهکارگیری cDNA سنتز شده برای تمامی نمونههای کنترل و غیرکنترل بهعنوان الگو، نواحی ژنی کنترل کننده آنزیمهای فارنسیل دیفسفات و اسکوآلن سنتاز برای اطمینان از صحت آغازگرهای طراحی شده تکثیر یافتند. بررسی کمی بیان ژنهای مورد نظر بهروش Real Time PCR با دستگاه (3000) Real Time PCR set Corbett و با بهکارگیری کیت CyberGreen (شرکت سینا کلون) انجام شد. برای سنجش الگوی تغییر بیان ژنها در تمامی cDNAهای سنتز شده از نمونههای مورد مطالعه از مستر میکس Ampliqon SYBR green Master Mix High ROX استفاده شد.
یافتهها: آنالیز آماری دادهها با نرمافزار Graph Pad Prism 10 نشان داد که سطح بیان هر دو ژن مورد بررسی در نمونههای جمعآوری شده از نقاط حاوی تشعشعات رادیواکتیو نسبت به نقاط فاقد تشعشعات رادیواکتیو بیشتر است. بیشترین افزایش نسبی بیان ژنی در ژن کنترل کننده اسکوآلن سنتاز مشاهده شد که این ژن از جمله ژنهای کلیدی در مسیر بیوسنتزی گروه متابولیتی ایزوپرونوئیدها است. مقایسه آماری الگوی نسبی بیان ژن اسکوآلن (SQS) در نمونههای غیر رادیواکتیویته (Bsqs) و در نمونههای رادیواکتیویته (Asqs) نشان داد که بین میزان بیان ژن اسکوآلن سنتاز در نمونههای جمعآوری شده از مناطق رادیواکتیو و غیر رادیواکتیو در سطح اطمینان 99 درصد اختلاف معنیداری وجود دارد. همچنین، آنالیز آماری الگوی نسبی بیان ژن فارنسیل دی فسفات (FDS) در نمونههای غیر رادیواکتیویته (Bfds) و نمونههای رادیواکتیویته (Afds) نشان داد که بین میزان بیان ژن فارنسیل دی فسفات در نمونههای جمعآوری شده از مناطق رادیواکتیو و غیر رادیواکتیو در سطح احتمال 99 درصد اختلاف معنیداری باهم ندارند. علاوه بر این، مقدار ارزش p (p value) برای بیان نسبی ژن اسکوآلن سنتاز در نمونههای مناطق رادیواکتیو و غیر رادیواکتیو 0/0077 و برای ژن فارنسیل دی فسفات مقدار 0/6039 محاسبه گردید.
نتیجهگیری کلی: با توجه به اینکه میزان بیان ژن اسکوآلن سنتاز در ارتفاع 900-860 متر با متوسط شدت تشعشع (0/567 میلیسیورت)، در بالاترین مقدار خود بود که در ارتفاع 930-910 با بالاترین میزان تشعشع (1/25 میلی سیورت) میزان بیان ژن اسکوآلن افت شدیدی پیدا کرد. میتوان استنباط نمود که بهینه شدت تشعشع برای تحریک بیان ژن اسکوآلن سنتاز در محدوده 0/5 میلیسیورت بوده و افزایش شدت تشعشعات منجر به کاهش شدید بیان این ژن میگردد و احتمالاً با افزایش شدت تشعشعات و پرتوهای یونیزان، گیاه هوشمندانه فعالیت مسیر بیوسنتزی ماده اسکوآلن را تعدیل نموده و مسیر بیوسنتزی را بهسمت سنتز سسکوئیترپنها که برای استفاده از پیش ماده مشترک فارنسیل دی فسفات با آنزیم اسکوآلن سنتاز در رقابت هستند، هدایت مینماید. با توجه به اینکه جهشزایی عناصر پرتوزا اثبات شده است، میتوان نتیجه گرفت که قرار گرفتن طولانیمدت گیاهان چندساله در معرض تابش‌های رادیواکتیو منجر به ایجاد تغییرات ژنتیکی میشود. احتمالاً این جهشها با تغییر ساختمان و رفتار آنزیمهای دخیل در مسیرهای بیوسنتز متابولیت‌های ثانویه، یک نوع واکنش محافظتی ژنتیکی- بیوشیمیایی گیاه برای مقابله با آسیبهای عناصر رادیکالهای آزاد ایجاد شده در اثر تشعشعات مواد پرتوزا میباشد.
فهرست منابع
1. Alikamanoglu, S., Yaycili, O., & Sen, A. (2011). Effect of gamma radiation on growth factors, biochemical parameters, and accumulation of trace elements in soybean plants (Glycine max L. Merrill). Biological Trace Element Research, 141, 283-293. [DOI:10.1007/s12011-010-8709-y]
2. Bartikova, H., Hanusova, V., Skalova, L., Ambroz, M., & Bousova, I. (2014). Antioxidant, pro-oxidant and other biological activities of sesquiterpenes. Current Topics in Medicinal Chemistry, 14(22), 2478-2494. https://doi: 10.2174/1568026614666141203120833 [DOI:10.2174/1568026614666141203120833]
3. Batiha, G. E., Beshbishy, A. M., Tayebwa, D. S., Adeyemi, O. S., Yokoyama, N., & Igarashi, I. (2019). Anti-piroplasmic potential of the methanolic Peganum harmala seeds and ethanolic Artemisia absinthium leaf extracts. The Journal of Protozoology Research, 29(1-2), 8-25. [DOI:10.32268/jprotozoolres.29.1-2_8]
4. Braunstein, S., Badura, M. L., Xi, Q., Formenti, S. C., & Schneider, R. J. (2009). Regulation of protein synthesis by ionizing radiation. Molecular and Cellular Biology, 29(21), 5645-5656. https://doi. org/10.1128/mcb.00711-09 [DOI:10.1128/MCB.00711-09]
5. Caplin, N., & Willey, N. (2018). Ionizing radiation, higher plants, and radioprotection: from acute high doses to chronic low doses. Frontiers in Plant Science, 9, 375099.
https://doi.org/10.3389/fpls.2018.00847 [DOI:10. 3389/fpls.2018.00847]
6. Chi, Y. H., Koo, S. S., Oh, H. T., Lee, E. S., Park, J. H., Phan, K. A. T., Wi, S. D., Bae, S. B., Paeng, S. K., & Chae, H. B. (2019). The physiological functions of universal stress proteins and their molecular mechanism to protect plants from environmental stresses. Frontiers in Plant Science, 10, 444151. [DOI:10.3389/fpls.2019.00750]
7. Desai, A. S., & Rao, S. (2014). Effect of gamma radiation on germination and physiological aspects of pigeon pea (Cajanus cajan (L.) millsp). Seedlings. International Journal of Research in Applied, Natural and Social Sciences, 2(6), 47-52. https://doi: 10.1002/fsn3.50 [DOI:10.1002/fsn3.50]
8. Dhar, M. K., Koul, A., & Kaul, S. (2013). Farnesyl pyrophosphate synthase: a key enzyme in isoprenoid biosynthetic pathway and potential molecular target for drug development. New Biotechnology, 30(2), 114-123. https://doi: 10.1016/j.nbt.2012.07.001 [DOI:10.1016/j.nbt.2012.07.001]
9. Gao, R., Yu, D., Chen, L., Wang, W., Sun, L., & Chang, Y. (2019). Cloning and functional analysis of squalene synthase gene from Dryopteris fragrans (L.) Schott. Protein Expression and Purification, 155, 95-103. https://doi: 10.1016/j.pep.2018.07.011 [DOI:10.1016/j.pep.2018.07.011]
10. Geras' kin, S., Vasiliyev, D., Makarenko, E., Volkova, P., & Kuzmenkov, A. (2017). Influence of long-term chronic exposure and weather conditions on Scots pine populations. Environmental Science and Pollution Research, 24, 11240-11253.
https://doi.org/10.1007/s11356-017-8692-3 [DOI:10.1007/s11356- 017-8692-3]
11. Gicquel, M., Esnault, M.-A., Jorrín-Novo, J. V., & Cabello-Hurtado, F. (2011). Application of proteomics to the assessment of the response to ionising radiation in Arabidopsis thaliana. Journal of Proteomics, 74(8), 1364-1377. [DOI:10.1016/j.jprot.2011.03.025]
12. Hassanzadeh, F., Asghari Zakaria, R., Darvishzadeh, R., & Hosseinpour Azad, N. (2022). Enhanced Expression of Genes Involved in the Biosynthesis Pathway of Tanshinones in Tetraploid Plants of Salvia Officinalis L. Journal of Crop Breeding, 14(41), 184-193. https://doi:10.52547/jcb.14.41.184 [In Persian] [DOI:10.52547/jcb.14.41.184]
13. Hassanzadeh, M., Hosseinpour azad, N., & Zoulfagharpour, F. (2022). The Mutagenic Effects of Environmental Radon Gas Radiation on the Tanshinone Related Metabolites in Artemisia Absinthium. Journal of Crop Breeding, 14(41), 129-137. https://doi:10.52547/jcb.14.41.129 [In Persian] [DOI:10.52547/jcb.14.41.129]
14. Joiner, M.C., van der Kogel, A.J. and Steel, G.G. (2009) Introduction: The Significance of Radiobiology and Radiotherapy for Cancer Treatment. In: Joiner, M. and van der Kogel, A., Eds., Basic Clinical Radiobiology Fourth Edition, Hodder Arnold Publication, London, 1-10. [DOI:10.1201/b13224-2]
15. http://dx.doi.org/10.1201/b13224-2 [DOI:10.1201/b13224-2]
16. Madani, H., Escrich, A., Hosseini, B., Sanchez-Muñoz, R., Khojasteh, A., & Palazon, J. (2021). Effect of Polyploidy Induction on Natural Metabolite Production in Medicinal Plants. Biomolecules, 11(6), 899. [DOI:10.3390/biom11060899]
17. Mu, J., Wang, Y., Wang, M., Zhang, D., & Liu, M. (2023). Identification of reliable reference genes for gene expression studies in mouse models under microplastics stress. Ecotoxicology and Environmental Safety, 252, 114569. doi.org/10.1016/j.ecoenv.2023.114569 [DOI:10.1016/j.ecoenv.2023.114569]
18. Kirby, J., & Keasling, J. D. (2009). Biosynthesis of plant isoprenoids: perspectives for microbial engineering. Annual Review of Plant Biology, 60, 335-355. https://doi: 10.1146/annurev.arplant.043008.091955
10.1146/annurev.arplant.043008.091955 []
19. Kong, S.-G., & Okajima, K. (2016). Diverse photoreceptors and light responses in plants. Journal of Plant Research, 129, 111-114. https://doi 10.1007/s10265-016-0792-5 [DOI:10.1007/s10265-016-0792-5]
20. Lü, X., de la Peña, L., Barker, C., Camphausen, K., & Tofilon, P. J. (2006). Radiation-induced changes in gene expression involve recruitment of existing messenger RNAs to and away from polysomes. Cancer Research, 66(2), 1052-1061. doi: 10.1158/0008-5472.CAN-05-3459 [DOI:10.1158/0008-5472.CAN-05-3459]
21. Møller, A. P., & Mousseau, T. A. (2015). Strong effects of ionizing radiation from Chernobyl on mutation rates. Scientific Reports, 5(1), 8363. [DOI:10.1038/srep08363]
22. Pervan, M., Iwamoto, K. S., & McBride, W. H. (2005). Proteasome structures affected by ionizing radiation. Molecular Cancer Research, 3(7), 381-390. doi: 10.1158/1541-7786.MCR-05-0032 [DOI:10.1158/1541-7786.MCR-05-0032]
23. Shabala, S., White, R. G., Djordjevic, M. A., Ruan, Y.-L., & Mathesius, U. (2015). Root-to-shoot signalling: integration of diverse molecules, pathways and functions. Functional Plant Biology, 43(2), 87-104. [DOI:10.1071/FP15252]
24. Sharopov, F. S., Sulaimonova, V. A., & Setzer, W. N. (2012). Composition of the Essential oil of Artemisia absinthium from Tajikistan. Records of Natural Products, 6(2). [DOI:10.3923/pjbs.2008.946.949]
25. Shikanai, T. (2016). Regulatory network of proton motive force: contribution of cyclic electron transport around photosystem I. Photosynthesis Research, 129, 253-260. https://doi. org/10.1007/s11120-016-0227-0 [DOI:10.1007/s11120-016-0227-0]
26. Sparrow, A. H., & Miksche, J. P. (1961). Correlation of nuclear volume and DNA content with higher plant tolerance to chronic radiation. Science, 134(3474), 282-283. https://doi.org/ 10.1126/science.134.3474.282 [DOI:10.1126/science.134.3474.282]
27. Sukhov, V. (2016). Electrical signals as mechanism of photosynthesis regulation in plants. Photosynthesis Research, 130, 373-387. [DOI:10.1007/s11120-016-0270-x]
28. Sukhov, V., Sherstneva, O., Surova, L., Katicheva, L., & Vodeneev, V. (2014). Proton cellular influx as a probable mechanism of variation potential influence on photosynthesis in pea. Plant, Cell & Environment, 37(11), 2532-2541.
https://doi.org/10.1111/pce.12321 [DOI:10.1111/pce.12321.]
29. Trivigno, D., Bornes, L., Huber, S. M., & Rudner, J. (2013). Regulation of protein translation initiation in response to ionizing radiation. Radiation Oncology, 8, 1-12.
https://doi.org/10.1186/1748-717X-8-35 [DOI:10. 1186/1748-717x-8-35]
30. Vanhoudt, N., Horemans, N., Wannijn, J., Nauts, R., Van Hees, M., & Vandenhove, H. (2014). Primary stress responses in Arabidopsis thaliana exposed to gamma radiation. Journal of Environmental Radioactivity, 129, 1-6. [DOI:10.1016/j.jenvrad.2013.11.011]
31. Vardhan, P. V., & Shukla, L. I. (2017). Gamma irradiation of medicinally important plants and the enhancement of secondary metabolite production. International Journal of Radiation Biology, 93(9), 967-979. [DOI:10.1080/09553002.2017.1344788]
32. Vodeneev, V., Akinchits, E., & Sukhov, V. (2015). Variation potential in higher plants: mechanisms of generation and propagation. Plant Signaling & Behavior, 10(9), e1057365. https:// doi.org/10.1080/15592324.2015.1057365 [DOI:10.1080/15592324.2015.1057365]
33. Zhang, D., Sun, W., Shi, Y., Wu, L., Zhang, T., & Xiang, L. (2018). Red and blue light promote the accumulation of artemisinin in Artemisia annua L. Molecules, 23(6), 1329. [DOI:10.3390/molecules23061329]
ارسال پیام به نویسنده مسئول
| بازنشر اطلاعات | |
 |
این مقاله تحت شرایط Creative Commons Attribution-NonCommercial 4.0 International License قابل بازنشر است. |
