دوره 17، شماره 3 - ( پاییز 1404 )
جلد 17 شماره 3 صفحات 73-60 |
برگشت به فهرست نسخه ها
Download citation:
BibTeX | RIS | EndNote | Medlars | ProCite | Reference Manager | RefWorks
Send citation to:
BibTeX | RIS | EndNote | Medlars | ProCite | Reference Manager | RefWorks
Send citation to:
Sharifian F, Jamshidi H, Alavi S M, Farrokhi N. (2025). A de novo Analysis for the Expression Atlas of Fatty Acid and Tocopherol Biosynthesis in Safflower Oilseed Plants, Cultivar Goldasht. J Crop Breed. 17(3), 60-73. doi:10.61882/jcb.2024.1571
URL: http://jcb.sanru.ac.ir/article-1-1571-fa.html
URL: http://jcb.sanru.ac.ir/article-1-1571-fa.html
شریفیان فرشید، جمشیدی حسن، علوی سید مهدی، فرخی ناصر.(1404). بررسی ازنو اطلس بیانی بیوسنتز اسید چرب و توکوفرول در گیاه دانه روغنی گلرنگ، رقم زراعی گلدشت پژوهشنامه اصلاح گیاهان زراعی 17 (3) :73-60 10.61882/jcb.2024.1571
فرشید شریفیان1، حسن جمشیدی1، سید مهدی علوی*1 
، ناصر فرخی2
، ناصر فرخی2
1- گروه بیوتکنولوژی مولکولی گیاهی، پژوهشگاه ملی مهندسی ژنتیک و زیست فناوری، تهران، ایران
2- گروه بیولوژی سلولی و مولکولی، دانشکده علوم زیستی و بیوتکنولوژی، دانشگاه شهید بهشتی، تهران، ایران
2- گروه بیولوژی سلولی و مولکولی، دانشکده علوم زیستی و بیوتکنولوژی، دانشگاه شهید بهشتی، تهران، ایران
چکیده: (574 مشاهده)
چکیده مبسوط
مقدمه و هدف: گیاه دانه روغنی گلرنگ (Carthamus tinctorius L.) دارای ویژگی‌های زراعی و عملکردی مطلوبی است که آن را به گزینه‌ای مناسب برای اهداف کاربردی مختلف و دستیابی به توسعه پایدار در صنعت غذا، انرژی و دارو تبدیل می‌کند. این گیاه کاربردهای مختلفی از جمله استفاده‌های پزشکی، صنعتی و تغذیه‌ای دارد. کیفیت بالای روغن (بیش از 90 درصد اسیدهای چرب غیراشباع اولئیک و لینولئیک)، تحمل بالا در برابر تنش‌های غیرزیستی (سرما، شوری و خشکی) و دامنه وسیع کشت، همیشه مورد توجه بودهاند. آگاهی از اطلس بیانی این گیاه در طول دوره ی رشد و نمو برای بهینه‌سازی و تکامل ویژگی‌های زراعی، بهبود عملکرد، کیفیت محصول و اطمینان از عوامل تغذیه‌ای و سلامتی که امکان تولید یک محصول کاربردی را فراهم می‌کند، بسیار مهم است. کشت و کار این گیاه صنعتی به واسطه ی کیفیت مطلوب روغن استحصال شده از بذور آن اخیرا در کشورهای با اکوسیستم گرم و خشک، مورد توجه قرار گرفته است. عوامل محدودکننده در تسریع برنامه‌های اصلاحی گلرنگ، کمبود دانش دقیق در مورد ساختار ژنوم و عملکرد ژن‌ها بهمنظور بهبود کیفیت و کمیت این گیاه است. بیشتر مطالعات NGS گلرنگ برای بررسی تنوع ژنتیکی و شناسایی نشانگرهای مولکولی در گلرنگ انجام شدهاند. در این مطالعه، عوامل مولکولی دخیل در بیوسنتز اسیدهای چرب و توکوفرول بذرهای گلرنگ بر پایه داده های RNA-seq مورد بررسی قرار گرفته اند.
مواد و روش‌ها: در این تحقیق، رقم گلدشت از میان ارقام بومی و تجاری گلرنگ موجود در کشور انتخاب شد. این رقم دارای ویژگی‌های برجسته‌ای از جمله تحمل بالا به شوری و خشکی، گل‌های قرمز، عدم وجود خار، ارتفاع متوسط و قوزه های بزرگ است. بذور در سال زراعی 97-98 و در مزرعه تحقیقاتی پژوهشگاه ملی مهندسی ژنتیک و زیست فناوری کشت شدند. نمونه‌گیری با نظارت روزانه در خصوص رشد گیاه پس از آغاز رشد زایشی از بافت بذر انجام شد. نمونه‌ها از مراحل نمو بذر شامل تشکیل بذر (14 روز پس از شروع گلدهی)، پر شدن بذر (28 روز پس از شروع گلدهی) و رسیدن فیزیولوژیک (35 روز پس از شروع گلدهی) برای بررسی ازنو اطلس ترانسکریپتوم نمو بذر گلرنگ جمع‌آوری شدند. هر نمونه شامل پنج زیرتکرار و دو تکرار بود. RNA کل از نمونه‌ها با استفاده از روش تغییریافته ترایزول استخراج شد. در این مطالعه از پلتفرم BGISEQ-500برای توالی یابی استفاده شد و خوانش‌هایی با طول 100 جفت باز برای هر کتابخانه به صورت pair-end تولید کرد. برای ارزیابی کیفیت و پاکسازی خوانش‌های خام هر کتابخانه، به ترتیب از نرم‌افزارهای FastQC و Trimmomatic استفاده شد. برای سرهم‌بندی خوانش‌های فیلترشده همه نمونه‌ها از نرم افزار Trinity استفاده شد. ترانسکریپت‌های با بیان متمایز (DETs) و خوشه‌بندی آنها با استفاده از بسته DESeq2 در R بهدست آمد. حاشیه نویسی عملکردی با استفاده از Trinotate و غنی‌سازی ژن با استفاده از بسته goseq در R و شناسایی مسیرهای بیوشیمیایی با استفاده از پایگاه داده KEGG انجام شدند.
یافته‌ها: در نتیجه توالی یابی به طور متوسط از هر کتابخانه بالغ بر 71 میلیون خوانش به دست آمد. در نتیجه سرهم بندی ازنو و ایجاد ترانسکریپتوم مرجع، نرخ هم ردیفی داده های خام بر علیه فایل نهایی سرهم بندی شده 29/97 درصد بود. پس از غربالگری داده ها، تعداد 86،585 ترانسکریپت در قالب 68،809 ژن دسته‌بندی شدند. در مجموع، تعداد 16،755 ترانسکریپت با بیان افتراقی شناسایی گردید. بیشترین میزان ترانسکریپت های شناسایی شده با بیان افتراقی در مقایسات دوتایی و در طول مراحل نمو بذرمربوط به فاز گذر از مرحله ی پر شدن بذر (seed filling) به مرحله ی بلوغ بذر (seed maturation) با 10،198 ترانسکریپت بود. بر اساس نتایج حاصل از تجزیه و تحلیل داده های اطلس ترانسکریپتوم بذر، سه الگوی اصلی بیان ژن مشهود بود. بیشتر ژن‌ها در 14 روز پس از گلدهی (DAF) به اوج رسیدند که هم‌زمان با افزایش سریع محتوای روغن در طول توسعه بذر بود. ژن‌هایی که در 14 و 28 روز پس از گلدهی بیان بالایی داشتند، با تشکیل متابولیت‌ها و مراحل اولیه سنتز روغن، از جمله تشکیل پیرووات و استیل-CoA، مرتبط بودند. همچنین، ژن‌های مرتبط با ذخیره‌سازی پروتئین در 35 روز پس از گلدهی به اوج خود رسیدند. ژن‌ها با استفاده از پنج پایگاه داده عمومی (NR، COG، Swiss-Prot، KEGG و GO) شناسایی شدند. در پایگاه داده KEGG، همه ژن‌های شناسایی شده در 398 مسیر زیستی و هشت دسته عملکردی طبقه‌بندی شدند که بیوسنتز اسید چرب و توکوفرول با سنتز متابولیت‌های لیپید و یوبی‌کینون در طول رشد و توسعه بذر گلرنگ مرتبط بودند.
نتیجه‌گیری: پروفایل بیان ژن های درگیر در بیوسنتز اسیدچرب غیر اشباع، نشان از تمرکز بیان آنها در مرحله اول نمو بذر داشت. همچنین، این میزان بیان در مرحله بلوغ در کمترین میزان خود قرار داشت. بررسی پروفایل بیانی ژن های درگیر در مسیر متابولیکی بیوسنتز توکوفرول نشان از تمرکز بروز این ژن ها در مراحل میانی و پایانی نمو بذر داشت که نشان‌دهنده رابطه زمانی واضح بین تجمع روغن و تغییرات فیزیولوژیکی در دانه‌های گلرنگ است. این مطالعه بیان می کند که اوج بیان ژن‌های مرتبط با بیوسنتز اسیدهای چرب زودتر از توسعه دانه‌ها رخ می‌دهد. همچنین، تجمع روغن قبل از تجمع پروتئین‌ها در دانه‌های گلرنگ آغاز می‌شود. شناسایی عوامل مولکولی دخیل در بهبود عملکرد گیاه و تبیین ارتباط بین آنها با یکدیگر و همچنین محیط، می تواند ابزار ارزشمندی برای مدیریت بهتر زراعی و فعالیت های اصلاحی در اختیار اصلاح گران قرار دهد.
مقدمه و هدف: گیاه دانه روغنی گلرنگ (Carthamus tinctorius L.) دارای ویژگی‌های زراعی و عملکردی مطلوبی است که آن را به گزینه‌ای مناسب برای اهداف کاربردی مختلف و دستیابی به توسعه پایدار در صنعت غذا، انرژی و دارو تبدیل می‌کند. این گیاه کاربردهای مختلفی از جمله استفاده‌های پزشکی، صنعتی و تغذیه‌ای دارد. کیفیت بالای روغن (بیش از 90 درصد اسیدهای چرب غیراشباع اولئیک و لینولئیک)، تحمل بالا در برابر تنش‌های غیرزیستی (سرما، شوری و خشکی) و دامنه وسیع کشت، همیشه مورد توجه بودهاند. آگاهی از اطلس بیانی این گیاه در طول دوره ی رشد و نمو برای بهینه‌سازی و تکامل ویژگی‌های زراعی، بهبود عملکرد، کیفیت محصول و اطمینان از عوامل تغذیه‌ای و سلامتی که امکان تولید یک محصول کاربردی را فراهم می‌کند، بسیار مهم است. کشت و کار این گیاه صنعتی به واسطه ی کیفیت مطلوب روغن استحصال شده از بذور آن اخیرا در کشورهای با اکوسیستم گرم و خشک، مورد توجه قرار گرفته است. عوامل محدودکننده در تسریع برنامه‌های اصلاحی گلرنگ، کمبود دانش دقیق در مورد ساختار ژنوم و عملکرد ژن‌ها بهمنظور بهبود کیفیت و کمیت این گیاه است. بیشتر مطالعات NGS گلرنگ برای بررسی تنوع ژنتیکی و شناسایی نشانگرهای مولکولی در گلرنگ انجام شدهاند. در این مطالعه، عوامل مولکولی دخیل در بیوسنتز اسیدهای چرب و توکوفرول بذرهای گلرنگ بر پایه داده های RNA-seq مورد بررسی قرار گرفته اند.
مواد و روش‌ها: در این تحقیق، رقم گلدشت از میان ارقام بومی و تجاری گلرنگ موجود در کشور انتخاب شد. این رقم دارای ویژگی‌های برجسته‌ای از جمله تحمل بالا به شوری و خشکی، گل‌های قرمز، عدم وجود خار، ارتفاع متوسط و قوزه های بزرگ است. بذور در سال زراعی 97-98 و در مزرعه تحقیقاتی پژوهشگاه ملی مهندسی ژنتیک و زیست فناوری کشت شدند. نمونه‌گیری با نظارت روزانه در خصوص رشد گیاه پس از آغاز رشد زایشی از بافت بذر انجام شد. نمونه‌ها از مراحل نمو بذر شامل تشکیل بذر (14 روز پس از شروع گلدهی)، پر شدن بذر (28 روز پس از شروع گلدهی) و رسیدن فیزیولوژیک (35 روز پس از شروع گلدهی) برای بررسی ازنو اطلس ترانسکریپتوم نمو بذر گلرنگ جمع‌آوری شدند. هر نمونه شامل پنج زیرتکرار و دو تکرار بود. RNA کل از نمونه‌ها با استفاده از روش تغییریافته ترایزول استخراج شد. در این مطالعه از پلتفرم BGISEQ-500برای توالی یابی استفاده شد و خوانش‌هایی با طول 100 جفت باز برای هر کتابخانه به صورت pair-end تولید کرد. برای ارزیابی کیفیت و پاکسازی خوانش‌های خام هر کتابخانه، به ترتیب از نرم‌افزارهای FastQC و Trimmomatic استفاده شد. برای سرهم‌بندی خوانش‌های فیلترشده همه نمونه‌ها از نرم افزار Trinity استفاده شد. ترانسکریپت‌های با بیان متمایز (DETs) و خوشه‌بندی آنها با استفاده از بسته DESeq2 در R بهدست آمد. حاشیه نویسی عملکردی با استفاده از Trinotate و غنی‌سازی ژن با استفاده از بسته goseq در R و شناسایی مسیرهای بیوشیمیایی با استفاده از پایگاه داده KEGG انجام شدند.
یافته‌ها: در نتیجه توالی یابی به طور متوسط از هر کتابخانه بالغ بر 71 میلیون خوانش به دست آمد. در نتیجه سرهم بندی ازنو و ایجاد ترانسکریپتوم مرجع، نرخ هم ردیفی داده های خام بر علیه فایل نهایی سرهم بندی شده 29/97 درصد بود. پس از غربالگری داده ها، تعداد 86،585 ترانسکریپت در قالب 68،809 ژن دسته‌بندی شدند. در مجموع، تعداد 16،755 ترانسکریپت با بیان افتراقی شناسایی گردید. بیشترین میزان ترانسکریپت های شناسایی شده با بیان افتراقی در مقایسات دوتایی و در طول مراحل نمو بذرمربوط به فاز گذر از مرحله ی پر شدن بذر (seed filling) به مرحله ی بلوغ بذر (seed maturation) با 10،198 ترانسکریپت بود. بر اساس نتایج حاصل از تجزیه و تحلیل داده های اطلس ترانسکریپتوم بذر، سه الگوی اصلی بیان ژن مشهود بود. بیشتر ژن‌ها در 14 روز پس از گلدهی (DAF) به اوج رسیدند که هم‌زمان با افزایش سریع محتوای روغن در طول توسعه بذر بود. ژن‌هایی که در 14 و 28 روز پس از گلدهی بیان بالایی داشتند، با تشکیل متابولیت‌ها و مراحل اولیه سنتز روغن، از جمله تشکیل پیرووات و استیل-CoA، مرتبط بودند. همچنین، ژن‌های مرتبط با ذخیره‌سازی پروتئین در 35 روز پس از گلدهی به اوج خود رسیدند. ژن‌ها با استفاده از پنج پایگاه داده عمومی (NR، COG، Swiss-Prot، KEGG و GO) شناسایی شدند. در پایگاه داده KEGG، همه ژن‌های شناسایی شده در 398 مسیر زیستی و هشت دسته عملکردی طبقه‌بندی شدند که بیوسنتز اسید چرب و توکوفرول با سنتز متابولیت‌های لیپید و یوبی‌کینون در طول رشد و توسعه بذر گلرنگ مرتبط بودند.
نتیجه‌گیری: پروفایل بیان ژن های درگیر در بیوسنتز اسیدچرب غیر اشباع، نشان از تمرکز بیان آنها در مرحله اول نمو بذر داشت. همچنین، این میزان بیان در مرحله بلوغ در کمترین میزان خود قرار داشت. بررسی پروفایل بیانی ژن های درگیر در مسیر متابولیکی بیوسنتز توکوفرول نشان از تمرکز بروز این ژن ها در مراحل میانی و پایانی نمو بذر داشت که نشان‌دهنده رابطه زمانی واضح بین تجمع روغن و تغییرات فیزیولوژیکی در دانه‌های گلرنگ است. این مطالعه بیان می کند که اوج بیان ژن‌های مرتبط با بیوسنتز اسیدهای چرب زودتر از توسعه دانه‌ها رخ می‌دهد. همچنین، تجمع روغن قبل از تجمع پروتئین‌ها در دانه‌های گلرنگ آغاز می‌شود. شناسایی عوامل مولکولی دخیل در بهبود عملکرد گیاه و تبیین ارتباط بین آنها با یکدیگر و همچنین محیط، می تواند ابزار ارزشمندی برای مدیریت بهتر زراعی و فعالیت های اصلاحی در اختیار اصلاح گران قرار دهد.
فهرست منابع
1. Abdullah, H. M., Akbari, P., Paulose, B., Schnell, D., Qi, W., Park, Y., & Dhankher, O. P. (2016). Transcriptome profiling of Camelina sativa to identify genes involved in triacylglycerol biosynthesis and accumulation in the developing seeds. Biotechnology for Biofuels, 9(1), 1-19. [DOI:10.1186/s13068-016-0608-9]
2. Ambreen, H., Kumar, S., Kumar, A., Agarwal, M., Jagannath, A., & Goel, S. (2018). Association mapping for important agronomic traits in safflower (Carthamus tinctorius L.) core collection using microsatellite markers. Frontiers in Plant Science, 9, 402. [DOI:10.3389/fpls.2018.00402]
3. Ambreen, H., Kumar, S., Variath, M. T., Joshi, G., Bali, S., Agarwal, M., & Goel, S. (2015). Development of genomic microsatellite markers in Carthamus tinctorius L. (safflower) using next generation sequencing and assessment of their cross-species transferability and utility for diversity analysis. PLoS One, 10(8), e0135443. [DOI:10.1371/journal.pone.0135443]
4. Amini, F., Saeidi, G., & Arzani, A. (2008). Study of genetic diversity in safflower genotypes using agro-morphological traits and RAPD markers. Euphytica, 163(1), 21-30. [DOI:10.1007/s10681-007-9612-2]
5. Bowers, J. E., Pearl, S. A., & Burke, J. M. (2016). Genetic mapping of millions of SNPs in safflower (Carthamus tinctorius L.) via whole-genome resequencing. G3: Genes, Genomes, Genetics, 6(7), 2203-2211.
https://doi.org/10.1534/g3.115.026690 [DOI:10.1534/g3.116.029298]
6. Bordbar, M., Darvishzadeh, R., & Pazhouhandeh, M. (2023). Molecular techniques for plants gene expression analysis at the transcriptomics level. Journal of Crop Breeding, 15(45), 83-104.
https://doi.org/10.61186/jcb.15.45.83 [DOI:10.61186/jcb.15.45.83 [In Persian]]
7. Brown, A. P., Kroon, J. T., Swarbreck, D., Febrer, M., Larson, T. R., Graham, I. A., ... & Slabas, A. R. (2012). Tissue-specific whole transcriptome sequencing in castor, directed at understanding triacylglycerol lipid biosynthetic pathways. PLoS One, 7(2), e30100. [DOI:10.1371/journal.pone.0030100]
8. Chen, J., Guo, S., Hu, X., Wang, R., Jia, D., Li, Q., ... & Pei, J. (2023). Whole-genome and genome-wide association studies improve key agricultural traits of safflower for industrial and medicinal use. Horticulture Research, 10(11), uhad197. [DOI:10.1093/hr/uhad197]
9. Chen, J., Tang, X., Ren, C., Wei, B., Wu, Y., Wu, Q., & Pei, J. (2018). Full-length transcriptome sequences and the identification of putative genes for flavonoid biosynthesis in safflower. BMC Genomics, 19(1), 1-13. [DOI:10.1186/s12864-018-4708-8]
10. Chen, J., Wang, J., Wang, R., Xian, B., Ren, C., Liu, Q., ... & Pei, J. (2020). Integrated metabolomics and transcriptome analysis on flavonoid biosynthesis in safflower (Carthamus tinctorius L.) under MeJA treatment. BMC Plant Biology, 20(1), 1-12. [DOI:10.1186/s12870-020-2264-2]
11. Dar, A. A., Choudhury, A. R., Kancharla, P. K., & Arumugam, N. (2017). The FAD2 Gene in Plants: Occurrence, Regulation, and Role. Frontiers in Plant Science, 8, 1789. [DOI:10.3389/fpls.2017.01789]
12. Du, C., Chen, Y., Wang, K., Yang, Z., Zhao, C., Jia, Q., Taylor, D. C., & Zhang, M. (2018). Strong co-suppression impedes an increase in polyunsaturated fatty acids in seeds overexpressing FAD2. Journal of Experimental Botany, 70(3), 985-994. [DOI:10.1093/jxb/ery378]
13. Ebrahimi, F., Majidi, M. M., Arzani, A., & Mohammadi-Nejad, G. (2017). Association analysis of molecular markers with traits under drought stress in safflower. Crop and Pasture Science, 68(2), 167-175.
https://doi.org/10.1071/CP16252 [DOI:10.1071/CP16294]
14. Fan, K., Qin, Y., Hu, X., Xu, J., Ye, Q., Zhang, C., ... & Qin, R. (2023). Identification of genes associated with fatty acid biosynthesis based on 214 safflower core germplasm. BMC Genomics, 24(1), 763. [DOI:10.1186/s12864-023-09874-5]
15. FAOSTAT. (2022). FAOSTAT online database. Retrieved February 2, 2024, from http://faostat3.fao.org/safflower
16. Fritsche, S., Wang, X., & Jung, C. (2017). Recent advances in our understanding of tocopherol biosynthesis in plants: An overview of key genes, functions, and breeding of vitamin E improved crops. Antioxidants, 6(4), 99. [DOI:10.3390/antiox6040099]
17. Gan, Y., Song, Y., Chen, Y., Liu, H., Yang, D., Xu, Q., & Zheng, Z. (2018, Nov 26). Transcriptome analysis reveals a composite molecular map linked to unique seed oil profile of Neocinnamomum caudatum (Nees) Merr. BMC Plant Biology, 18(1), 303. [DOI:10.1186/s12870-018-1525-9]
18. Gecgel, U., Demirci, M., Esendal, E., & Tasan, M. (2007). Fatty acid composition of the oil from developing seeds of different varieties of safflower (Carthamus tinctorius L.). Journal of the American Oil Chemists' Society, 84(1), 47-54. [DOI:10.1007/s11746-006-1007-3]
19. Ghanbari, A., Soltani Najafabadi, M., Abbasi, A. R., & Bi Hamta, M. R. (2022). Functional factor analysis in safflower. Journal of Crop Breeding, 14(41), 163-173. [DOI:10.52547/jcb.14.41.163]
20. [In Persian]
21. Golkar, P., Arzani, A., & Rezaei, A. M. (2011). Genetic variation in safflower (Carthamus tinctorius L.) for seed quality-related traits and inter-simple sequence repeat (ISSR) markers. International Journal of Molecular Sciences, 12(4), 2664-2677. [DOI:10.3390/ijms12042664]
22. Hill, J. E., & Breidenbach, R. W. (1974). Proteins of soybean seeds: II. Accumulation of the major protein components during seed development and maturation. Plant Physiology, 53(5), 747-751. [DOI:10.1104/pp.53.5.747]
23. Jeong, E. H., Yang, H., Kim, J. E., & Lee, K. W. (2020). Safflower seed oil and its active compound acacetin inhibit UVB-induced skin photoaging. Journal of Cosmetic Dermatology, 19(12), 3356-3364. [DOI:10.1111/jocd.13389]
24. Li, D., Wang, Q., Xu, X., Yu, J., Chen, Z., Wei, B., & Wu, W. (2021). Temporal transcriptome profiling of developing seeds reveals candidate genes involved in oil accumulation in safflower (Carthamus tinctorius L.). BMC Plant Biology, 21(1), 181. [DOI:10.1186/s12870-021-02964-0]
25. Liu, X., Dong, Y., Yao, N., Zhang, Y., Wang, N., Cui, X., ... & Li, X. (2015). De novo sequencing and analysis of the safflower transcriptome to discover putative genes associated with safflor yellow in Carthamus tinctorius L. International Journal of Molecular Sciences, 16(10), 25657-25677. [DOI:10.3390/ijms161025657]
26. Los, D. A., & Murata, N. (1998). Structure and expression of fatty acid desaturases. Biochimica et Biophysica Acta (BBA)-Lipids and Lipid Metabolism, 1394(1), 3-15. [DOI:10.1016/S0005-2760(98)00091-5]
27. Lulin, H., Xiao, Y., Pei, S., Wen, T., & Shangqin, H. (2012). The first Illumina-based de novo transcriptome sequencing and analysis of safflower flowers. PLoS One, 7(6), e38653. [DOI:10.1371/journal.pone.0038653]
28. Mani, V., Lee, S. K., Yeo, Y., & Hahn, B. S. (2020). A metabolic perspective and opportunities in pharmacologically important safflower. Metabolites, 10(6), 253. [DOI:10.3390/metabo10060253]
29. Matthaus, B., Özcan, M. M., & Al Juhaimi, F. Y. (2015). Fatty acid composition and tocopherol profiles of safflower (Carthamus tinctorius L.) seed oils. Natural Product Research, 29(2), 193-196. [DOI:10.1080/14786419.2014.971316]
30. Mani, V., Lee, S.-K., Yeo, Y., & Hahn, B.S. (2020). A metabolic perspective and opportunities in pharmacologically important safflower. Metabolites, 10, 253. [DOI:10.3390/metabo10060253]
31. Meena, V.K., Chand, S., & Shekhawat, H.V.S. (2025). Advances in plant tocopherol biosynthesis: from pathway elucidation to crop biofortification strategies. Discov. Plants, 2, 9. [DOI:10.1007/s44372-025-00093-8]
32. Nazari, M., Shariati, F., Sadeghi Garmaroodi, H., & Jabbari, H. (2022). Evaluation of genetic diversity in 273 safflower genotypes collected from different regions of the world. Journal of Crop Breeding, 14(44), 174-180.
https://doi.org/10.52547/jcb.14.44.174 [DOI:10.52547/jcb.14.44.174 [In Persian]]
33. Nikpour, B., Nazari, M., & Abbasi, A. (2023). Assessment of the genetic diversity in 160 safflower genotypes focusing on oil quality characteristics. Journal of Crop Breeding, 15(48), 113-122.
https://doi.org/10.61186/jcb.15.48.113 [DOI:10.61186/jcb.15.48.113 [In Persian]]
34. Nosheen, A., Naz, R., Tahir, A. T., Yasmin, H., Keyani, R., Mitrevski, B., ... & Hussain, I. (2018). Improvement of safflower oil quality for biodiesel production by integrated application of PGPR under reduced amount of NP fertilizers. PLoS One, 13(8), e0201738. [DOI:10.1371/journal.pone.0201738]
35. Omidi, A. H., & Sharifmogadas, M. R. (2010). Evaluation of Iranian safflower cultivars reaction to different sowing dates and plant densities. World Applied Sciences Journal, 8(8), 953-958.
36. Pilorgé, E., Dauguet, S., Jestin, C., & Mestries, E. (2020). The main dynamics of sunflower research presented at the 19th International Sunflower Conference in 2016. OCL Oilseeds and Fats Crops and Lipids, 27, 10. [DOI:10.1051/ocl/2020010]
37. Ren, C., Wang, J., Xian, B., Tang, X., Liu, X., Hu, X., ... & Pei, J. (2020). Transcriptome analysis of flavonoid biosynthesis in safflower flowers grown under different light intensities. PeerJ, 8, e8671. [DOI:10.7717/peerj.8671]
38. Sehgal, D., Rajpal, V. R., Raina, S. N., Sasanuma, T., & Sasakuma, T. (2009). Assaying polymorphism at DNA level for genetic diversity diagnostics of the safflower (Carthamus tinctorius L.) world germplasm resources. Genetica, 135(3), 457-470. [DOI:10.1007/s10709-008-9291-5]
39. Shahid, M., Cai, G., Zu, F., Zhao, Q., Qasim, M. U., Hong, Y., ... & Zhou, Y. (2019). Comparative transcriptome analysis of developing seeds and silique wall reveals dynamic transcription networks for effective oil production in Brassica napus L. International Journal of Molecular Sciences, 20(8), 1982. [DOI:10.3390/ijms20081982]
40. Singh, V., & Nimbkar, N. (2006). Safflower (Carthamus tinctorius L.). In R. J. Singh (Ed.), Genetic resources, chromosome engineering, and crop improvement: Oilseed crops (pp. 167-194). CRC Press. [DOI:10.1201/9781420005363.ch6]
41. Vijay, D., Dadlani, M., Kumar, P. A., & Panguluri, S. K. (2009). Molecular marker analysis of differentially aged seeds of soybean and safflower. Plant Molecular Biology Reporter, 27(3), 282-291. [DOI:10.1007/s11105-009-0107-2]
42. Wang, R., Ren, C., Dong, S., Chen, C., Xian, B., Wu, Q., ... & Chen, J. (2021). Integrated metabolomics and transcriptome analysis of flavonoid biosynthesis in safflower (Carthamus tinctorius L.) with different colors. Frontiers in Plant Science, 12, 712038. [DOI:10.3389/fpls.2021.712038]
43. Wu, Z., Liu, H., Zhan, W., Yu, Z., Qin, E., Liu, S., ... & Qin, R. (2021). The chromosome-scale reference genome of safflower (Carthamus tinctorius) provides insights into linoleic acid and flavonoid biosynthesis. Plant Biotechnology Journal, 19(9), 1725-1742. [DOI:10.1111/pbi.13586]
44. Yang, S., Miao, L., He, J., Zhang, K., Li, Y., & Gai, J. (2019). Dynamic transcriptome changes related to oil accumulation in developing soybean seeds. International Journal of Molecular Sciences, 20(9), 2202. [DOI:10.3390/ijms20092202]
ارسال پیام به نویسنده مسئول
| بازنشر اطلاعات | |
 |
این مقاله تحت شرایط Creative Commons Attribution-NonCommercial 4.0 International License قابل بازنشر است. |
