Journal of Crop Breeding

fa تجزیه میانگین نسل‎ ها برای برخی صفات زراعی و فیزیولوژیک گندم نان تحت تنش خشکی در دوره پرشدن دانه Generation Mean Analysis for Some Agronomic and Physiological Traits of Bread Wheat under Drought Stress during the Grain Filling Stage اصلاح براي تنش هاي زنده و غيرزنده محيطي Special پژوهشي Research <div style="text-align: justify;">چکیده مبسوط مقدمه و هدف: گندم نان، یکی از راهبردی&lrm;ترین گیاهان زراعی در تامین بخشی از پروتئین و انرژی مردم دنیا است. دارا بودن ارزش غذایی بالا، ارزان و در دسترس بودن و سازگار بودن با سیستم گوارش انسان باعث شده &lrm;اند که این گیاه در برنامه غذایی بسیاری از کشورهای جهان جای گیرد و امروزه گندم کاربردهای متنوعی در صنعت (شیرینی، سوخت و تهیه الکل) و همچنین نقش مؤثر در تامین بخشی از خوراک دامداری&lrm; ها دارد. راهبرد&lrm;های مختلفی در جهت تقلیل تاثیر تنش خشکی بر گیاهان ارائه شده &lrm;اند. برای تدوین یک برنامه اصلاحی کارآمد به منظور تولید ارقام متحمل به خشکی، شناسایی نحوه وراثت، مقدار اثرهای ژنی و نحوه عمل آن&lrm;ها ضروری است. تجزیه میانگین نسل&lrm; ها روش مطلوبی برای برآورد پارامترهای ژنتیکی محسوب می&lrm; شود. مواد و روش &lrm;ها: نسل&lrm; های پایه حاصل از تلاقی بین دو رقم گندم، تیرگان (والد مقاوم به خشکی) و SeriM82 (والد حساس به خشکی)، در قالب طرح کرت &lrm;های خرد شده بر پایه بلوک&lrm; های کامل تصادفی با سه تکرار در شرایط عادی و تنش کم&lrm;آبی در مزرعه تحقیقاتی شرکت ملی کشت و صنعت و دامپروری پارس واقع در دشت مغان در سال زراعی 1401-1400 مورد ارزیابی قرار گرفتند. شرایط آبیاری در کرت‌های اصلی و نسل‌های پایه در کرت‌های فرعی تعبیه شدند. کشت بذور در نیمه اول آذرماه انجام گرفت. در هر واحد آزمایشی، فاصله بین خط&lrm;ها 15 سانتی &lrm;متر، فاصله بین بوته&lrm; ها 5 سانتی&lrm; متر و طول خط&lrm; ها 1 متر در نظر گرفته شدند. آبیاری اولیه بعد از کاشت و در هر دو محیط (عادی (شاهد) و تنش خشکی) به &lrm;منظور تسریع در سبز شدن بذرها انجام گرفت و تا مرحله گرده &lrm;افشانی ادامه یافت. پس از گرده &lrm;افشانی به &lrm;منظور اعمال تنش کم &lrm;آبی، قطع آبیاری تا انتهای فصل رشد در کرت&lrm; های تنش کم&lrm; آبی انجام گرفت. اندازه &lrm;گیری صفات، شامل ارتفاع بوته اصلی، طول پدانکل، طول برگ پرچم،  عرض برگ پرچم، تعداد پنجه بارور، وزن سنبله در بوته، طول سنبله اصلی، وزن کاه و کلش، شاخص برداشت، وزن صد دانه، عملکرد دانه در بوته، تعداد روز تا رسیدگی، تعداد روز تا ظهور سنبله، وزن کل بوته، فلورسانس پایه (F0)، فلورسانس حداکثر (Fm)، فلورسانس متغیر (Fv=Fm-F0)، Fv/Fm (کارایی حداکثر فتوسیستم II)، Fv/F0 (عملکرد فتوسنتزی)، و شاخص سبزینگی (عدد SPAD)، در تک&lrm; تک بوته &lrm;ها به&lrm; منظور برآورد واریانس درون نسل &lrm;ها انجام گرفت. صفات والدین و نسل بدون تفرق (F1) روی 10 بوته، نسل F2 روی 30 بوته و نسل&lrm; های BC1 و BC2 روی 15 بوته در هر واحد آزمایشی و در هر تکرار اندازه &lrm;گیری شدند. تجزیه و تحلیل میانگین نسل‌ها برای تخمین اثرات افزایشی، غالبیت و اپیستازی بر اساس روش مدل خطی مخلوط (Mixed linear model) انجام گرفت. در مدل خطی مخلوط برآورد اثرهای ژنتیکی و اجزای واریانس ژنتیکی به کمک حداکثر درست&lrm; نمایی محدود شده (Restricted maximum likelihood) در یک مرحله انجام شد. یافته &lrm;ها: بر اساس تجزیه واریانس بین نسل &lrm;های مختلف از نظر اکثر صفات مورد مطالعه اختلاف آماری معنی&lrm; دار مشاهده شد، که نشان‌دهنده وجود اختلاف ژنتیکی بین والدین و تنوع ژنتیکی کافی برای انجام تجزیه میانگین نسل‌ها است. بر اساس نتایج برآورد اثرات مختلف ژنی، برای اغلب صفات مطالعه شده تحت هر دو شرایط عادی و تنش خشکی پارامتر اثر میانگین (m) معن ی&lrm;دار (P ≤ 0.01) بود که حاکی از وجود ژن&lrm; های مشترک بین دو والد و کمی بودن وراثت این صفات است. آزمون عدم برازش (Lack of fit) و آماره Wald- F، برای صفات شاخص برداشت، وزن صد دانه و عملکرد در هر دو شرایط عادی و تنش خشکی، در صفات طول پدانکل، طول برگ پرچم، عرض برگ پرچم، Fm، Fv، Fv/Fm، Fv/F0 و شاخص سبزینگی در شرایط عادی و در صفت تعداد روز تا رسیدن دانه در شرایط تنش خشکی، معنی &lrm;دار بود و از مدل شش پارامتری برای تخمین اثرات ژنتیکی استفاده شد. برای صفات شاخص برداشت، وزن صد دانه و عملکرد در هر دو شرایط عادی و تنش خشکی، صفات طول پدانکل، طول برگ پرچم، عرض برگ پرچم، Fm، Fv، Fv/F0 و شاخص سبزینگی در شرایط عادی و صفت تعداد روز تا رسیدن دانه در شرایط تنش خشکی، اپیستازی دوگانه یا مضاعف مشاهده شد. نتیجه &lrm;گیری: بر اساس نتایج تجزیه میانگین نسل&lrm; ها، علاوه بر اثرات افزایشی، اثرات غالبیت و انواعی از اپیستازی در وراثت اکثر صفات مورد مطالعه نقش داشتند و در بسیاری از موارد نقش اثر غالبیت بیشتر بود. بنابراین و به &lrm;دلیل وجود اپیستازی دوگانه یا مضاعف، بهتر است گزینش تا نسل &lrm;های پیشرفته جمعیت اصلاحی به تاخیر انداخته شود.  </div> <div style="text-align: justify;">Extended Abstract Background: Bread wheat is one of the most strategic crops for providing a significant portion of the protein and energy needs for the global population. Its high nutritional value, affordability, accessibility, and compatibility with the human digestive system have made this crop a staple in the diets of worldwide populations. Today, wheat has diverse industrial applications, including in the confectionery industry, biofuel production, and alcohol manufacturing, as well as playing a significant role in providing part of livestock nutrition. Drought is the most critical abiotic stress that significantly affects both the quantity and quality of wheat growth and development. Various strategies have been proposed to mitigate the effects of drought stress on plants. To develop an effective breeding program for producing drought-tolerant varieties, it is essential to identify the mode of inheritance, the magnitude of gene effects, and the actions. Generation mean analysis is considered an effective method for estimating genetic parameters. Methods: Base generations derived from the cross between two wheat cultivars, Tiregan (drought-tolerant parent) and SeriM82 (drought-sensitive parent), were evaluated in a split-plot design based on randomized complete blocks with three replications under non-stress and drought stress conditions at the Pars National Agro-Industry and Animal Husbandry Company Research Farm located in Moghan Plain during the 2021-2022 cropping season. Irrigation treatments were assigned to the main plots, while base generations were arranged in the subplots. Seeds were sown in late November to early December. In each experimental unit, row spacing was set at 15 cm, plant spacing at 5 cm, and the row length at 1 m. Initial irrigation was applied in both environments (non-stress and drought stress) after sowing to promote seed germination and was continued until the pollination stage. After pollination, irrigation was withheld in the drought stress plots until the end of the growing season to impose water deficit stress. Trait measurements, including total plant weight, spike weight per plant, grain yield per plant, 100-grain weight, plant weight, peduncle length, main spike length, the number of fertile tillers, flag leaf length and width, straw weight, harvest index, days to heading, days to maturity, greenness index (SPAD value), initial fluorescence (F0), maximum fluorescence (Fm), variable fluorescence (Fv=Fm-F0), the Fv/Fm ratio (maximum quantum efficiency of photosystem II), and the Fv/F0 ratio (photosynthetic performance), were conducted on individual plants to estimate within-generation variance. The traits were measured on 10 plants per plot for the parental lines (P1, P2) and F1, 30 plants for F2, and 15 plants for each backcross generation (BC1 and BC2), in each replication. In this study, generation mean analysis was conducted based on a mixed linear model to estimate additive, dominance, and epistatic effects. In the mixed linear model framework, genetic effects and genetic variance components were estimated simultaneously using the Restricted Maximum Likelihood (REML) method. Results: The analysis of variance (ANOVA) revealed significant inter-generational differences for most studied traits, demonstrating substantial genetic divergence between the parents and adequate genetic variability for generation mean analysis. The highly significant (P ≤ 0.01) mean effect parameter (m) for most traits under both non-stress and drought stress conditions implies shared genes between the parents and further suggests predominantly quantitative inheritance. The Wald-F test was significant for the harvest index, 100-grain weight, and grain yield under both non-stress and drought stress conditions; for peduncle length, flag leaf length and width, Fm, Fv, Fv/Fm, Fv/ F0, and SPAD chlorophyll index under non-stress conditions, and for days to maturity under drought stress conditions. Therefore, the six-parameter model was employed to estimate genetic effects. Duplicate epistasis was detected for harvest index, 100-grain weight, and grain yield under both non-stress and drought stress conditions, for peduncle length, flag leaf length and width, Fm, Fv, Fv/F₀, and SPAD chlorophyll index under non-stress conditions, and for days to maturity under drought stress conditions. Conclusion: According to the results of the generation mean analysis, in addition to additive effects, dominance effects and various types of epistasis contributed to the inheritance of most traits. In many cases, dominance effects were more prominent, and effective utilization of these genetic effects remains challenging due to the presence of duplicate epistasis. It is, therefore, recommended to delay selection until later generations of the breeding population.  </div> اپیستازی, تنش غیر زیستی, عمل ژن, مدل خطی مخلوط Abiotic stress, Epistasis, Gene action, Mixed linear model 146 156 http://jcb.sanru.ac.ir/browse.php?a_code=A-10-313-22&slc_lang=fa&sid=1 Vali Fasihi Pormehr ولی فصیحی پرمهر vfasihi@gmail.com 100319475328460027499 100319475328460027499 No Department of Plant Production and Genetics, Urmia University, Urmia, Iran گروه تولید و ژنتیک گیاهی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه ارومیه، ارومیه، ایران Amir Fayaz Moghaddam امیر فیاض مقدم a.fmoghaddam@urmia.ac.ir 100319475328460027500 100319475328460027500 No Department of Plant Production and Genetics, Urmia University, Urmia, Iran گروه تولید و ژنتیک گیاهی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه ارومیه، ارومیه، ایران Reza Darvishzadeh رضا درویش زاده r.darvishzadeh@urmia.ac.ir 100319475328460027501 100319475328460027501 Yes Department of Plant Production and Genetics, Urmia University, Urmia, Iran گروه تولید و ژنتیک گیاهی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه ارومیه، ارومیه، ایران Hossein Abbasi Holasou حسین عباسی هولاسو hossein.pdf55@gmail.com 100319475328460027502 100319475328460027502 No Department of Crop and Horticultural Research, Kurdistan Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Sanandaj, Iran بخش تحقیقات علوم زراعی و باغی، مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان کردستان، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، سنندج، ایران