Journal of Crop Breeding

fa توسعه شاخص گزینش برای بهبود عملکرد دانه در ذرت تحت شرایط نرمال و تنش کمبود فسفر Development of Selection Index to Improve Grain Yield in Maize under Normal and Phosphorus Deficit Conditions اصلاح براي تنش هاي زنده و غيرزنده محيطي Special پژوهشي Research <div style="text-align:justify">مقدمه و هدف: ذرت (Zea mays L.) سومین غله مهم بعد از گندم و برنج است که 26 درصد از کل سطح زیر کشت و 37 درصد از تولید غلات را بهخود اختصاص داده است. ذرت یک ماده خام با ارزش برای استخراج روغن، نشاسته، الکل، گلوکز، پلاستیک، اسید لاکتیک، اسید استیک، استون و رنگ بوده، همچنین کاغذ، مقوا و نیتروسلولز را می توان از ساقه های آن تهیه کرد. فسفر بهعنوان ماده مغذی مهم در انتقال انرژی، واکنش‌های اکسیداسیون-احیا فتوسنتزی و همچنین در ترکیبات بیوشیمیایی از جمله اسیدهای نوکلئیک، پروتئین های ساختاری، آنزیم ها و انتقال سیگنال نقش دارد. بهدلیل غالببودن خاکهای آهکی با pH بالا در اقلیم کشاورزی خشک و نیمهخشک، میزان فسفر قابل دسترس محدود است. به منظور افزایش فسفر در دسترس برای گیاهان، مقادیر زیادی کود شیمیایی فسفره بهطور منظم مورد نیاز است. با این حال، مقدار زیادی از فسفر کودها ممکن است بلافاصله پس از استفاده در اثر واکنش با کلسیم در خاک، به فسفات نامحلول تبدیل شود. این در حالیست که استفاده بیرویه از کودهای شیمیایی فسفره منجر به مشکلات زیستمحیطی متعدد از جمله رواناب سطحی فسفر، اتروفیکیشن اکوسیستم های آبی، کاهش تنوع زیستی و تغییرات غیرعادی در غلظت نمک و pH خاک میشود. یکی از راهکارهای مقابله با تنش کمبود فسفر به عنوان صفتی با وراثت کمّی، افزایش کارایی جذب فسفر یا فسفات در ارقام زراعی از طریق بهنژادی است. استفاده از شاخص های انتخاب میتواند بهعنوان روش مؤثر برای انتخاب غیر مستقیم صفات با وراثت پیچیده باشد. مواد و روش ها: تعداد 93 ژنوتیپ ذرت از مراکز تحقیقاتی مختلف تهیه شد. ژنوتیپها در سال زراعی 97-1396 در قالب طرح کاملاً تصادفی با سه تکرار تحت شرایط نرمال و تنش کمبود فسفر از لحاظ صفات آگرومورفولوژیک در شرایط گلدانی و در محوطه باز مورد ارزیابی قرار گرفتند. برای این منظور، بعد از انجام آنالیز خاک مناطق مختلف، خاک با میزان فسفر پایین (mg/kg7/240) انتخاب و گلدانها (15 کیلویی) با نسبت دو به یک خاک و ماسه پُر شدند. در هر دو شرایط بهینه و کمبود فسفر، خاک با کودهای نیتروژن (به مقدار g/pot9 (طی سه مرحله در طول دورهی رشد))، سولفات پتاسیم (بهمقدار g/pot 13/5)، سکوسترین آهن (g/pot1/5)، سولفات منگنز (g/pot0/225)، سولفات روی (g/pot0/99)، سولفات مس (g/pot0/3) و اسید بوریک (g/pot0/21) تقویت شد. در شرایط بهینه، کود فسفر بهصورت سوپر فسفات تریپل بهمقدار g/pot6 به هر گلدان اضافه شد. در شرایط کمبود فسفر کود فسفری به خاک اضافه نشد. با شروع مرحله تاسلدهی، یادداشتبرداری از صفات مختلف آگرومورفولوژیکی و شیمیایی انجام شد. در مرحله رسیدگی فیزیولوژیک بلال‌های مربوط به هر تکرار از بوته‌ها جدا شدند. عملکرد دانه در بوته از طریق جدا کردن دانه‌های روی بلال‌های هر بوته و توزین آن تعیین شد. فسفر قابل استفاده خاک به روش اولسن در آزمایشگاه علوم خاک دانشگاه ارومیه انجام گرفت. جهت انتخاب ژنوتیپهای مطلوب چهار شاخص انتخاب اسمیت-هیزل، پسک بیکر، بریم و رابینسون محاسبه شد. در این مطالعه برای صفات وزن یکسان در نظر گرفته شد که در اکثر مطالعات اینگونه عمل میشود. جهت ارزیابی و مقایسه شاخص ها و انتخاب برترین شاخص، معیار بازدهیِ مورد انتظار برای هر صفت از طریق شاخص (ΔG)، سود ژنتیکی مورد انتظار (DH) و سودمندی نسبی شاخص انتخاب (RE) محاسبه شد. یافته ها: با توجه به نتایج تجزیه واریانس اثر ژنوتیپ و تنش بر روی تمامی صفات در سطح احتمال یک درصد معنی دار بود. همچنین اثر متقابل ژنوتیپ در تنش بر روی تمامی صفات به غیر از صفات طول برگ، عرض برگ، تعداد برگ، ارتفاع بوته، قطر ساقه، طول بلال، تعداد ردیف در بلال، تعداد دانه در ردیف، قطر بلال و وزن 100 دانه معنی دار بود. در شرایط نرمال (فراهمی فسفر) در شاخص اسمیت-هیزل (شاخص بهینه) بیشترین ضریب مربوط به صفات عرض برگ (FLW) و طول بلال (EL) به ترتیب با مقادیر 7/21 و 3/98 و کمترین ضریب مربوط به صفت تعداد ردیف دانه بلال (RpE) با مقدار  3/03- بود. در شرایط تنش کمبود فسفر در شاخص اسمیت-هیزل بالاترین ضریب مربوط به صفت طول بلال (EL) با مقدار 3/91 و پایین ترین ضریب مربوط به صفت تعداد ردیف دانه بلال (RpE) با مقدار 5/35- بود. در شاخص پسک-بیکر در شرایط نرمال بالاترین ضریب در صفت تعداد دانه در ردیف (GpR) با مقدار 5/64 و پایین ترین ضریب در صفت طول بلال (EL) با مقدار 9/28- برآورد شد. در شرایط تنش کمبود فسفر بالاترین ضریب در صفت عرض برگ پرچم (FLW) با مقدار 8/49 و پس از آن در صفت طول بلال (EL) با مقدار 4/53 و پایین ترین ضریب در صفت تعداد ردیف دانه بلال (RpE) با مقدار 2/17- برآورد شد. بالاترین ضریب در شاخص رابینسون در شرایط نرمال در صفت عرض برگ پرچم (FLW) با مقدار 2/21 برآورد شد که این ضریب در شرایط تنشِ کمبود فسفر برابر 5/91- بود. در این شاخص پایین ترین ضریب، در صفت تعداد ردیف دانه بلال (RpE) با مقدار 0/92- برآورد شد. در شاخص رابینسون در شرایط تنشِ کمبود فسفر بالاترین ضریب در صفت طول بلال (EL) با مقدار 1/46 و پایین ترین ضریب در صفت عرض برگ پرچم (FLW با مقدار 5/92- و در مرتبه دوم در صفت تعداد ردیف دانه بلال (RpE) با مقدار 2/13- برآورد شد. شاخص اسمیت-هیزل با مقادیر سود مورد انتظار (DH) بهترتیب   296/306 و  374/229 و سودمندی نسبی انتخاب (RE) به ترتیب 1/0011 و 1/0839 و شاخص بریم با مقادیر سود مورد انتظار (DH) بهترتیب  296/217 و  233/083 و سودمندی نسبی انتخاب (RE) بهترتیب 0/9995 و 1/0836 در شرایط فراهمی و تنش کمبود فسفر، به عنوان بهترین شاخص بودند. در هر دو شرایط فراهمی و تنش کمبود فسفر عملکرد بیوماس، عملکرد دانه و ارتفاع بوته بالاترین ضریب را در این شاخصها داشتند. بر اساس هر دو شاخص ژنوتیپ شماره 7 به‌عنوان ژنوتیپ برتر در شرایط نرمال و ژنوتیپ شماره 10 در شرایط تنش کمبود فسفر معرفی شد. نتیجه گیری: به‌طور کلی نتایج بررسی نشان می‌دهد که در هر دو شرایط نرمال و تنش کمبود فسفر، انتخاب بر مبنای شاخص اسمیت-هیزل و بریم با توجه به بالاترین سودمندی نسبی (RE) و همچنین سود مورد انتظار (ΔH)، باعث افزایش عملکرد بیوماس، عملکرد دانه و ارتفاع بوته خواهد ‌شد. از ژنوتیپهای منتخب بعد از تایید نهایی در سطح مولکولی با تکنولوژیهای مختلف از قبیل بررسی بیان ژنهای دخیل در تحمل به تنش کمبود فسفر با تکنیک PCR در زمان واقعی میتوان در تولید بذر هیبرید بهعنوان راهکاری برای کاهش استفاده از کودهای فسفره استفاده نمود.  </div> <div style="text-align: justify;">Extended abstract</div> <pre style="text-align: justify;"> Introduction and Objective: Maize (Zea mays L.) is the third most important cereal after wheat and rice, which accounts for 26% of total cereal cultivated area and 37% of their production. Maize is a valuable raw material for extracting oil, starch, alcohol, glucose, plastic, lactic acid, acetic acid, acetone and paint, and it is possible to made paper, cardboard, and nitrocellulose from its stalks. As an important nutrient, phosphorus plays important role in energy transfer, photosynthetic oxidation-reduction reactions, as well as in biochemical compounds including nucleic acids, structural proteins, enzymes, and signal transmission. Due to the predominance of calcareous soils with high pH in arid and semi-arid agricultural climates, the amount of available phosphorus is limited. In order to increase available phosphorus for plants, large amounts of phosphorus chemical fertilizers are needed regularly. However, a large amount of phosphorus in fertilizers may be converted to insoluble phosphate, immediately by reaction with calcium in the soil after its application. On the other hand, indiscriminate use of phosphorus chemical fertilizers leads to many environmental problems such as surface runoff of phosphorus, eutrophication of aquatic ecosystems, reduction of biodiversity and abnormal changes in soil salt concentration and pH. Breeding cultivars that absorb phosphate or phosphorus more efficiently is one of the solutions to deal with the stress of phosphorus deficiency as a trait with low heredity. The use of selection indices can be an effective method for the indirect selection of traits with complex genetics.  </pre> <pre style="text-align: justify;"> Material and Methods: 93 maize genotypes prepared from different research centers were evaluated in terms of agro-morphological traits under normal and phosphorus deficit conditions using completely randomized design with three replications in the crop year 2016-2017 in an open area conditions. For this purpose, after analyzing the soil of different regions, soil with low phosphorus content (7.240 mg/kg) was selected and the pots (15 kg) were filled with soil and sand in a ratio of two to one. Usable soil phosphorus was determined by the Olsen method in the soil science laboratory of Urmia University. In both optimal and phosphorus deficit conditions, soil was strengthened with nitrogen fertilizers (in the amount of 9 g/pot (during three stages during the growth period)), potassium sulfate (in the amount of 13.5 g/pot), <a href="https://www.google.com/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=&ved=2ahUKEwjA2vvVla-EAxXkzgIHHfcxHo0Qh-wKegQIDhAD&url=https%3A%2F%2Forkidastore.com%2Fen%2FSequestrin-138-Fe-1-kg%2Fp969551166&usg=AOvVaw1uC986PYGVM0_FHcpmbe6g&opi=89978449">Sequestrin </a>(1.5 g /pot), manganese sulfate (0.225 g/pot), zinc sulfate (0.99 g/pot), copper sulfate (0.3 g/pot) and boric acid (0.21 g/pot). In optimal conditions, phosphorus fertilizer in the form of triple superphosphate was added to each pot in the amount of 6 g/pot. Phosphorous fertilizer was not added to the soil in the phosphorus deficit conditions. With the beginning of the tasseling stage, various agro-morphological and chemical traits were measured. In the physiological maturity stage, the ears relating to each replication were separated from the plants. Seed yield per plant was determined by separating the seeds on the ears of each plant and weighing it. In order to select the desired genotypes, four selection indexes including Smith-Hazel, Pesek-Baker, Brim and Robinson indices were calculated. In this study, the same weight was considered for the attributes, which is done in this way in most studies. To select the best selection index, different criteria, including the genetic gain of traits (∆G), expected gain (∆H) and relative efficiency of selection index (RE) were calculated.</pre> <pre style="text-align: justify;"> Results: According to analysis of variance results, the effect of genotype and stress was significant on all studied traits at the probability level of 1%. Also, the interaction effect of genotype × stress was significant on all studied traits except for flag leaf length (FLL), flag leaf width (FLW), number of leaves (NL), plant height (PH), stem diameter (SD), ear length (EL), number of rows per ear (RpE), number of grain per row (GpR), ear diameter (ED) and 100 seeds weight (HGW). In the normal conditions (without stress) in the Smith-Hazel index (optimal index), the highest coefficient (7.21 and 3.98,) was observed in FLW and ear length (EL) traits, respectively, and the lowest ones (-3.03) was observed in RpE trait. In the phosphorus deficit conditions, the highest coefficient (3.91) was observed in EL and the lowest ones (-5.35) was observed in RpE trait. In the Pesak-Baker index, under normal conditions, the highest coefficient (5.64) was observed in GpR trait and the lowest ones (-9.28) was observed in EL. In phosphorus deficit conditions, the highest coefficient (8.49) was seen in FLW trait, followed by EL (4.53) and the lowest ones (-2.17) was observed in RpE. The highest coefficient in Robinson's index under normal conditions was 2.21 for LW, which was -5.91 for that under phosphorus deficit conditions. In this index, the lowest coefficient was seen in RpE (-0.92). In Robinson's index, under phosphorus deficit conditions, the highest coefficient (1.46) was seen in EL, and the lowest ones (-5.92) was seen in FLW, followed by RpE with a value of -2.13. The Smith-Hazel index with expected gain (∆H) value of 296.306 and 229.374, and relative efficiency of (RE) of 1.0011 and 1.0839 and the Brim with expected gain (∆H) value of 296.217 and 233.083, and relative efficiency of selection index (RE) of 0.9995 and 1.0836, in normal and phosphorus deficit conditions, respectively, were the best indices. Under both normal and phosphorus deficit conditions, biomass yield, seed yield, and plant height had the highest coefficients for these indices. Based on both indices, genotype with cod number 7 and the genotype with cod number 10 are introduced as superior genotypes under normal and phosphorus deficient conditions, respectively.</pre> <pre style="text-align: justify;"> Conclusion: In general, the results of present investigation showed that in both normal and phosphorus deficit conditions, selection based on the Smith-Hazel and Brim indices will increase the biomass yield, seed yield and plant height due to their highest relative efficiency and expected gain. The selected genotypes after validation at the molecular level with different technologies, such as studying the expression of genes involved in tolerance to phosphorus deficit conditions using Real time PCR, can be used in the production of hybrid varieties as a way to reduce the use of phosphorus fertilizers.</pre> تنش کمبود فسفر, ذرت, شاخص گزینش, صفات مورفولوژیک, عملکرد Maize, Morphological traits, Phosphorus deficit stress, Selection index, Yield 116 128 http://jcb.sanru.ac.ir/browse.php?a_code=A-10-313-18&slc_lang=fa&sid=1 Fatemeh Firouzkouhi فاطمه فیروزکوهی firuzkuhi.71@gmail.com 100319475328460025345 100319475328460025345 No Urmia University گروه تولید و ژنتیک گیاهی، دانشکده کشاورزی دانشگاه ارومیه، ارومیه، ایران Reza Darvishzadeh رضا درویش زاده r.darvishzadeh@urmia.ac.ir 100319475328460025346 100319475328460025346 Yes Urmia University گروه تولید و ژنتیک گیاهی، دانشکده کشاورزی دانشگاه ارومیه، ارومیه، ایران Iraj Bernousi ایرج برنوسی i.bernosi@urmia.ac.ir 100319475328460025347 100319475328460025347 No Urmia University گروه تولید و ژنتیک گیاهی، دانشکده کشاورزی دانشگاه ارومیه، ارومیه، ایران Raheleh Ghasemzadeh راحله قاسم زاده r.ghasemzade@urmia.ac.ir 100319475328460025348 100319475328460025348 No Urmia University گروه تولید و ژنتیک گیاهی، دانشکده کشاورزی دانشگاه ارومیه، ارومیه، ایران