دوره 18، شماره 2 - ( تابستان 1405 )
جلد 18 شماره 2 صفحات 78-60 |
برگشت به فهرست نسخه ها
Download citation:
BibTeX | RIS | EndNote | Medlars | ProCite | Reference Manager | RefWorks
Send citation to:
BibTeX | RIS | EndNote | Medlars | ProCite | Reference Manager | RefWorks
Send citation to:
Hashemipetroudi S H, Ahangar L. (2026). Bioinformatic Analysis of the Heat Shock Transcription Factor (HSFs) Gene Family in Camelina sativa. J Crop Breed. 18(2), 60-78. doi:10.61882/jcb.2026.1622
URL: http://jcb.sanru.ac.ir/article-1-1622-fa.html
URL: http://jcb.sanru.ac.ir/article-1-1622-fa.html
هاشمی پطرودی سید حمید رضا، آهنگر لیلا.(1405). تحلیل بیوانفورماتیکی خانواده عامل رونویسی شوک حرارتی (HSFs) در گیاه کاملینا (Camelina sativa) پژوهشنامه اصلاح گیاهان زراعی 18 (2) :78-60 10.61882/jcb.2026.1622
1- گروه مهندسی ژنتیک و بیولوژی، پژوهشکده ژنتیک و زیست فناوری کشاورزی طبرستان، دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی ساری، ساری، ایران
2- گروه تولیدات گیاهی، دانشکده علوم کشاورزی و منابع طبیعی گنبد، دانشگاه گنبد کاووس، گرگان، ایران
2- گروه تولیدات گیاهی، دانشکده علوم کشاورزی و منابع طبیعی گنبد، دانشگاه گنبد کاووس، گرگان، ایران
چکیده: (618 مشاهده)
چکیده مبسوط
مقدمه و هدف: کاملینا (Camelina sativa) یکی از قدیمی ترین گیاهان زراعی خانواده براسیکا است که با نام های کتان کاذب و کتان وحشی شناخته می شود. کاملینا یک نمونه از روغن های باارزش و با کیفیت بالای گیاهی است که پتانسیل بالایی را برای کاربرد در صنایع گوناگون جهت تولید محصولات مفید دارد. مشابه سایر گونههای گیاهی، گیاه کاملینا در طول دوره رویشی خود با تنشهای محیطی و غیر محیطی متعددی مواجه میشود. بررسی الگوهای تنظیمی ژنها و شبکههای ژنی مرتبط با سیگنالدهی و پاسخ به این تنشها میتواند به درک بهتر مکانیسمهای تحمل به تنش در این گیاهان کمک کند. یکی از خانواده های فاکتورهای رونویسی که به ایجاد پاسخ مناسب در برابر تنش های زیست محیطی کمک میکند، فاکتورهای شوک حرارتی (Heat Shock Factor) هستند. اصولاً افزایش تجمع HSPها برای بقای سلولهایی که تحت تاثیر تنشهای مختلف محیطی قرار دارند، ضروری است. با این حال، اطلاعات بیوانفورماتیکی مربوط به ژنهای فاکتور شوک حرارتی (HSF) در کاملینا تاکنون گزارش نشده است. بنابر این، این مطالعه با هدف شناسایی و تجزیه و تحلیل ساختار ژنی، حفاظتشدگی موتیفها و دومینها، و همچنین ساختار سهبعدی پروتئینهای HSF در گیاه کاملینا انجام شد.
مواد و روش ها : در این مطالعه، برای شناسایی و تحلیل خانواده ژنی HSF در گیاه C. sativa، منابع توالیهای ژنومی و پروتئینی از پایگاه NCBI دریافت شد. ابتدا، آنالیز tBLASTN با استفاده از توالیهای پروتئینی HSF گیاه مدل آرابیدوپسیس به عنوان ورودی، در توالی ژنومی کاملینا انجام شد. پس از حذف توالیهای تکراری، حضور دمینهای اختصاصی با نرمافزار InterProScan تأیید شد. بهمنظور پوشش جامعتر، جستجوی دمین با ابزار HMMER v3.0 بر اساس پروفایل دمین HSF اخذ شده از PFAM با کد دسترسیPF00447 بر روی پروتئوم C. sativa نیز اجرا شد. رکوردهای تکراری ادغام و توالیهای ناقص حذف گردیدند. الگوی اگزون-اینترون این ژنها با استفاده از برنامه TBtools بررسی و ویژگیهای فیزیکوشیمیایی پروتئینها با ابزار ProtParam محاسبه گردید. برای شناسایی موتیفهای حفاظتشده، برنامهMEME به کار رفت. پیشبینی مکان سلولی پروتئینها به وسیله ابزار WoLF PSORT انجام شد. تجزیه و تحلیل فیلوژنتیکی با استفاده از نرمافزار ClustalW انجام و درخت فیلوژنتیکی با MEGA 12.0 بر مبنای روش حداکثر درستنمایی با آزمون بوت استرپ ترسیم شد. در نهایت، ساختار سهبعدی پروتئینها نیز با استفاده Phayre 2.0 از پایگاه داده PDB پیشبینی گردید و برهم کنشهای پروتئینی با پایگاه STRING تحلیل شدند.
یافته ها: طبق نتایج پژوهش برمبنای مدل HMM در ابزار HAMMER، تعداد 137 ایزوفرم از توالیهای پروتئینی حامل دمین HSFs در گیاه کاملینا شناسایی گردید که پس از حذف نسخههای ایزوفرم، تعداد 96 جایگاه ژنی تعیین شدند. در نهایت، در بررسی روابط فیلوژنتیکی این توالی ها با تعداد 21 پروتئین خانواده ژنی آرابیدوپسیس تالیانا، تعداد 64 توالی پروتئینی برای خانواده ژنی HSF گیاه کاملینا شناسایی گردید. بررسی ویژگی های ساختاری و فیزیکوشیمیایی نشان داد که طول پروتئینهای این خانواده در کاملینا از 146 الی 496 اسیدآمینه و وزن مولکولی پیشبینی شده نیز بین 17/1 کیلو دالتون تا 55/2 کیلو دالتون، نقاط ایزوالکتریک بین 4/7 الی 10/2 و شاخص آلیفاتیک بین 58/28 تا 76/54 متغیر بودند. برآورد شاخص ناپداری بیش از 40 برای 83 درصد از توالی ها نشاندهندهی این است که پروتئین در شرایط آزمایشگاهی یا درونسلولی پایداری کمتری دارد و احتمالاً سبب تخریب سریعتر می گردند. همچنین، منفی بودن شاخص آبگریزی (GRAVY) برای تمامی پروتئینهای CsHSF بیانگر آبدوست بودن این پروتئین ها است. بررسی جایگاه سلولی پروتئینهای CsHSF در اندامکهای سلولی نشان داد که بیشترین محل حضور این پروتئین ها در هسته و سپس سیتوپلاسم بود. بر اساس نتایج درخت فیلوژنتیکی، پروتئین های ScHSF در سه گروه اصلی و متفاوت طبقهبندی شدند. بررسی ساختار ژنی این گروه ها بر اساس وجود یا عدم وجود اینترون نشان داد که پروتئین های خانواده HSF بهجز شش ژن فاقد اینترون، بقیه ژنها حداقل دارای اینترونهایی با بیش از یک فاز بودند. وجود تفاوت در تعداد و فاز اینترون در برخی از ژنها HSF کاملینا میتواند بهدلیل حذف یا بهدست آوردن اینترون در طی تکامل باشد که احتمالاً سبب ایجاد یک نقش کارکردی برای این پروتئین ها شده است. در بررسی ارتباط بین گروهبندی فیلوژنتیکی پروتئینهای HSF و تعداد اگزونها، مشخص شد که تمامی گروهها توزیع مشابهی از نظر تعداد اگزون داشتند. در حالیکه طول پروتئینها و وزن مولکولی در هر گروه تغییرات قابل توجهی داشتند، اکثریت پروتئینها در تمامی گروهها تنها 2 یا 3 اگزون داشتند. در تمام این پروتئین ها، 15 موتیف حفاظتشده با طول بین 8 تا 50 آمینواسید شناسایی شدند. بر اساس بررسی ساختار دوم، پروتئینهای گروه اول عمدتاً دارای مارپیچهای آلفا منظم و پیوسته، گروه دوم ساختار دوم متنوعتری دارند، شامل صفحات بتا برجستهتر، کویلهای گستردهتر، و نواحی نامنظم بیشتر و پروتئین های گروه سوم ترکیبی از ویژگیهای گروه های اول و دوم را دارا هستند. علاوه بر این، نتایج برهمکنش بیانگر هماهنگی بین این پروتئین ها در پاسخ به شرایط مختلف محیطی هستند.
نتیجه گیری: شناسایی و بررسی بیوانفورماتیکی خانواده ژنی HSFs در گیاه کاملینا منجر به شناسایی 64 عضو شد که دارای ویژگیهای ساختاری و عملکردی متفاوت هستند. بالا بودن تعداد اعضای این خانواده در گیاه کاملینا نسبت به سایر گیاهان احتمالاً به ماهیت آلوهگزاپلوئیدی آن مرتبط است که از سه ژنوم متفاوت تشکیل شده است. آنالیز ساختار ژنی حاکی از وجود موتیفهای حفاظتشده DBD و HR-A/B در تمام اعضا است که نشاندهنده عملکرد محوری آنها در پاسخ به تنشهای محیطی است. با توجه به اهمیت کاملینا بهعنوان گیاه دانه روغنی مقاوم به تنش، شناسایی این ژنها میتواند زمینهساز برنامههای اصلاحی برای تولید ارقام با تحمل بالاتر به تنشهای محیطی باشد.
مقدمه و هدف: کاملینا (Camelina sativa) یکی از قدیمی ترین گیاهان زراعی خانواده براسیکا است که با نام های کتان کاذب و کتان وحشی شناخته می شود. کاملینا یک نمونه از روغن های باارزش و با کیفیت بالای گیاهی است که پتانسیل بالایی را برای کاربرد در صنایع گوناگون جهت تولید محصولات مفید دارد. مشابه سایر گونههای گیاهی، گیاه کاملینا در طول دوره رویشی خود با تنشهای محیطی و غیر محیطی متعددی مواجه میشود. بررسی الگوهای تنظیمی ژنها و شبکههای ژنی مرتبط با سیگنالدهی و پاسخ به این تنشها میتواند به درک بهتر مکانیسمهای تحمل به تنش در این گیاهان کمک کند. یکی از خانواده های فاکتورهای رونویسی که به ایجاد پاسخ مناسب در برابر تنش های زیست محیطی کمک میکند، فاکتورهای شوک حرارتی (Heat Shock Factor) هستند. اصولاً افزایش تجمع HSPها برای بقای سلولهایی که تحت تاثیر تنشهای مختلف محیطی قرار دارند، ضروری است. با این حال، اطلاعات بیوانفورماتیکی مربوط به ژنهای فاکتور شوک حرارتی (HSF) در کاملینا تاکنون گزارش نشده است. بنابر این، این مطالعه با هدف شناسایی و تجزیه و تحلیل ساختار ژنی، حفاظتشدگی موتیفها و دومینها، و همچنین ساختار سهبعدی پروتئینهای HSF در گیاه کاملینا انجام شد.
مواد و روش ها : در این مطالعه، برای شناسایی و تحلیل خانواده ژنی HSF در گیاه C. sativa، منابع توالیهای ژنومی و پروتئینی از پایگاه NCBI دریافت شد. ابتدا، آنالیز tBLASTN با استفاده از توالیهای پروتئینی HSF گیاه مدل آرابیدوپسیس به عنوان ورودی، در توالی ژنومی کاملینا انجام شد. پس از حذف توالیهای تکراری، حضور دمینهای اختصاصی با نرمافزار InterProScan تأیید شد. بهمنظور پوشش جامعتر، جستجوی دمین با ابزار HMMER v3.0 بر اساس پروفایل دمین HSF اخذ شده از PFAM با کد دسترسیPF00447 بر روی پروتئوم C. sativa نیز اجرا شد. رکوردهای تکراری ادغام و توالیهای ناقص حذف گردیدند. الگوی اگزون-اینترون این ژنها با استفاده از برنامه TBtools بررسی و ویژگیهای فیزیکوشیمیایی پروتئینها با ابزار ProtParam محاسبه گردید. برای شناسایی موتیفهای حفاظتشده، برنامهMEME به کار رفت. پیشبینی مکان سلولی پروتئینها به وسیله ابزار WoLF PSORT انجام شد. تجزیه و تحلیل فیلوژنتیکی با استفاده از نرمافزار ClustalW انجام و درخت فیلوژنتیکی با MEGA 12.0 بر مبنای روش حداکثر درستنمایی با آزمون بوت استرپ ترسیم شد. در نهایت، ساختار سهبعدی پروتئینها نیز با استفاده Phayre 2.0 از پایگاه داده PDB پیشبینی گردید و برهم کنشهای پروتئینی با پایگاه STRING تحلیل شدند.
یافته ها: طبق نتایج پژوهش برمبنای مدل HMM در ابزار HAMMER، تعداد 137 ایزوفرم از توالیهای پروتئینی حامل دمین HSFs در گیاه کاملینا شناسایی گردید که پس از حذف نسخههای ایزوفرم، تعداد 96 جایگاه ژنی تعیین شدند. در نهایت، در بررسی روابط فیلوژنتیکی این توالی ها با تعداد 21 پروتئین خانواده ژنی آرابیدوپسیس تالیانا، تعداد 64 توالی پروتئینی برای خانواده ژنی HSF گیاه کاملینا شناسایی گردید. بررسی ویژگی های ساختاری و فیزیکوشیمیایی نشان داد که طول پروتئینهای این خانواده در کاملینا از 146 الی 496 اسیدآمینه و وزن مولکولی پیشبینی شده نیز بین 17/1 کیلو دالتون تا 55/2 کیلو دالتون، نقاط ایزوالکتریک بین 4/7 الی 10/2 و شاخص آلیفاتیک بین 58/28 تا 76/54 متغیر بودند. برآورد شاخص ناپداری بیش از 40 برای 83 درصد از توالی ها نشاندهندهی این است که پروتئین در شرایط آزمایشگاهی یا درونسلولی پایداری کمتری دارد و احتمالاً سبب تخریب سریعتر می گردند. همچنین، منفی بودن شاخص آبگریزی (GRAVY) برای تمامی پروتئینهای CsHSF بیانگر آبدوست بودن این پروتئین ها است. بررسی جایگاه سلولی پروتئینهای CsHSF در اندامکهای سلولی نشان داد که بیشترین محل حضور این پروتئین ها در هسته و سپس سیتوپلاسم بود. بر اساس نتایج درخت فیلوژنتیکی، پروتئین های ScHSF در سه گروه اصلی و متفاوت طبقهبندی شدند. بررسی ساختار ژنی این گروه ها بر اساس وجود یا عدم وجود اینترون نشان داد که پروتئین های خانواده HSF بهجز شش ژن فاقد اینترون، بقیه ژنها حداقل دارای اینترونهایی با بیش از یک فاز بودند. وجود تفاوت در تعداد و فاز اینترون در برخی از ژنها HSF کاملینا میتواند بهدلیل حذف یا بهدست آوردن اینترون در طی تکامل باشد که احتمالاً سبب ایجاد یک نقش کارکردی برای این پروتئین ها شده است. در بررسی ارتباط بین گروهبندی فیلوژنتیکی پروتئینهای HSF و تعداد اگزونها، مشخص شد که تمامی گروهها توزیع مشابهی از نظر تعداد اگزون داشتند. در حالیکه طول پروتئینها و وزن مولکولی در هر گروه تغییرات قابل توجهی داشتند، اکثریت پروتئینها در تمامی گروهها تنها 2 یا 3 اگزون داشتند. در تمام این پروتئین ها، 15 موتیف حفاظتشده با طول بین 8 تا 50 آمینواسید شناسایی شدند. بر اساس بررسی ساختار دوم، پروتئینهای گروه اول عمدتاً دارای مارپیچهای آلفا منظم و پیوسته، گروه دوم ساختار دوم متنوعتری دارند، شامل صفحات بتا برجستهتر، کویلهای گستردهتر، و نواحی نامنظم بیشتر و پروتئین های گروه سوم ترکیبی از ویژگیهای گروه های اول و دوم را دارا هستند. علاوه بر این، نتایج برهمکنش بیانگر هماهنگی بین این پروتئین ها در پاسخ به شرایط مختلف محیطی هستند.
نتیجه گیری: شناسایی و بررسی بیوانفورماتیکی خانواده ژنی HSFs در گیاه کاملینا منجر به شناسایی 64 عضو شد که دارای ویژگیهای ساختاری و عملکردی متفاوت هستند. بالا بودن تعداد اعضای این خانواده در گیاه کاملینا نسبت به سایر گیاهان احتمالاً به ماهیت آلوهگزاپلوئیدی آن مرتبط است که از سه ژنوم متفاوت تشکیل شده است. آنالیز ساختار ژنی حاکی از وجود موتیفهای حفاظتشده DBD و HR-A/B در تمام اعضا است که نشاندهنده عملکرد محوری آنها در پاسخ به تنشهای محیطی است. با توجه به اهمیت کاملینا بهعنوان گیاه دانه روغنی مقاوم به تنش، شناسایی این ژنها میتواند زمینهساز برنامههای اصلاحی برای تولید ارقام با تحمل بالاتر به تنشهای محیطی باشد.
فهرست منابع
1. Amiri, R., Rostami-Ahmadvandi, H., & Sayyahfar, M. (2023). Evaluation of the Genetic Variation of Oil-Rich Camelina Advanced Lines under Rainfed Conditions. Journal of Crop Breeding, 15(47), 152-164.
https://doi.org/10.61186/jcb.15.47.152 [DOI:10.61186/jcb.15.47.152 [In Persian]]
2. Azizi, S., & Zare, N. (2022). Genome-wide identification and functional analysis of lipoxygenase (LOX) gene family in some Fabaceae species using bioinformatics methods. Crop Biotechnology, 11(3), 77-97. [DOI:10.30473/CB.2022.64490.1882]
3. Bailey, T. L., Boden, M., Buske, F. A., Frith, M., Grant, C. E., Clementi, L., ... & Noble, W. S. (2009). MEME SUITE: tools for motif discovery and searching. Nucleic acids research, 37(suppl_2), W202-W208. https://doi.org/ 10.1093/nar/gkp335 [DOI:10.1093/nar/gkp335]
4. Balanuca, B., Stan, R., Hanganu, A., Lungu, A., & Iovu, H. (2015). Design of new camelina oil-based hydrophilic monomers for novel polymeric materials. Journal of the American Oil Chemists' Society, 92(6), 881-891. https://doi.org/ 10.1007/s11746-015-2654-z [DOI:10.1007/s11746-015-2654-z]
5. Belayneh, H. D., Wehling, R. L., Cahoon, E., & Ciftci, O. N. (2015). Extraction of omega-3-rich oil from Camelina sativa seed using supercritical carbon dioxide. The Journal of Supercritical Fluids, 104, 153-159. https://doi.org/ 10.1002/fsn3.572
https://doi.org/10.1016/j.supflu.2015.06.002 [DOI:10.1002/fsn3.572]
6. Bird, K. A., Brock, J. R., Grabowski, P. P., Harder, A. M., Healy, A. L., Shu, S., ... & Kliebenstein, D. J. (2025). Allopolyploidy expanded gene content but not pangenomic variation in the hexaploid oilseed Camelina sativa. Genetics, 229(1), 1-44. [DOI:10.1093/genetics/iyae183]
7. Blume, R. Y., Hotsuliak, V. Y., Nazarenus, T. J., Cahoon, E. B., & Blume, Y. B. (2024). Genome-wide identification and diversity of FAD2, FAD3 and FAE1 genes in terms of biotechnological importance in Camelina species. BMC Biotechnology, 24(1), 107. [DOI:10.1186/s12896-024-00936-4]
8. Busch, W., Wunderlich, M., & Schöffl, F. (2005). Identification of novel heat shock factor‐dependent genes and biochemical pathways in Arabidopsis thaliana. The Plant Journal, 41(1), 1-14. https://doi.org/ 10.1111/j.1365-313X.2004.02272.x [DOI:10.1111/j.1365-313X.2004.02272.x]
9. Chaturvedi, S., Bhattacharya, A., Khare, S.K., & Kaushik, G. (2018) Camelina sativa: An Emerging Biofuel Crop. pp, 1-38. In: Hussain C.(eds). Handbook of Environmental Materials Management. Springer, Cham [DOI:10.1007/978-3-319-58538-3_110-1]
10. Chaudhary, R., Higgins, E.E., Eynck, C., Sharpe, A.G. & Parkin, I.A.P. (2023) Mapping QTL for vernalization requirement identified adaptive divergence of the candidate gene Flowering Locus C in polyploid Camelina sativa. Plant Genome, 16(4), e20397. [DOI:10.1002/tpg2.20397]
11. Gamage, D. G., Gunaratne, A., Periyannan, G. R., & Russell, T. G. (2019). Applicability of instability index for in vitro protein stability prediction. Protein and peptide letters, 26(5), 339-347.
https://doi.org/10.2174/0929866526666190228144219 [DOI:10.2174/0929866526666190228144219.]
12. Garg, A. K., Kim, J. K., Owens, T. G., Ranwala, A. P., Choi, Y. D., Kochian, L. V., & Wu, R. J. (2002). Trehalose accumulation in rice plants confers high tolerance levels to different abiotic stresses. Proceedings of the National Academy of Sciences, 99(25), 15898-15903. https://doi.org/ 10.1073/pnas.252637799 [DOI:10.1073/pnas.252637799]
13. Gasteiger, E., Hoogland, Ch., Gattiker, A., Duvaud, S., Wilkins, M.E., Appel, R.D., & Bairoch, A. (2005) Protein identification and analysis tools on the ExPASy server. The proteomics protocols handbook. J. M. Walker. New York City, New York, United States, Humana Press, 571-607. https://doi.org/ 10.1385/1-59259-890-0:571 [DOI:10.1385/1-59259-890-0:571]
14. Gugel, R. K., & Falk, K. C. (2006). Agronomic and seed quality evaluation of Camelina sativa in western Canada. Canadian journal of plant science, 86(4), 1047-1058. https://doi.org/ 10.4141/P04-081 [DOI:10.4141/P04-081]
15. Guo, M., Liu, J.H., Ma, X., Luo, D.X., Gong, Z.H., & Lu, M.H. (2016) The plant heat stress transcription factors (HSFs): structure, regulation, and function in response to abiotic stresses. Frontiers in Plant Science, 7, 114. [DOI:10.3389/fpls.2016.00114]
16. Guo, M., Lu, J. P., Zhai, Y. F., Chai, W. G., Gong, Z. H., & Lu, M. H. (2015). Genome-wide analysis, expression profile of heat shock factor gene family (CaHsfs) and characterisation of CaHsfA2 in pepper (Capsicum annuum L.). BMC plant biology, 15(1), 1-20. https://doi.org/ 10.1186/s12870-015-0512-7 [DOI:10.1186/s12870-015-0512-7]
17. Hahn, A., Bublak, D., Schleiff, E., & Scharf, K.D. (2011) Crosstalk between Hsp90 and Hsp70 chaperones and heat stress transcription factors in tomato. Plant Cell, 23, 741-755. https://doi.org/ 10.1105/tpc.110.076018 [DOI:10.1105/tpc.110.076018]
18. Haider, S., Rehman, S., Ahmad, Y., Raza, A., Tabassum, J., Javed, T., ... & Mahmood, T. (2021). In silico characterization and expression profiles of heat shock transcription factors (HSFs) in maize (Zea mays L.). Agronomy, 11(11), 2335. https://doi.org/ 10.3390/agronomy11112335 [DOI:10.3390/agronomy11112335]
19. Horton, P., Park, K. J., Obayashi, T., Fujita, N., Harada, H., Adams-Collier, C. J., & Nakai, K. (2007). WoLF PSORT: protein localization predictor. Nucleic Acids Research, 35(suppl_2), W585-W587. https://doi.org/ 10.1093/nar/gkm259 [DOI:10.1093/nar/gkm259]
20. Hu, Y., Han, Y. T., Wei, W., Li, Y. J., Zhang, K., Gao, Y. R., ... & Feng, J. Y. (2015). Identification, isolation, and expression analysis of heat shock transcription factors in the diploid woodland strawberry Fragaria vesca. Frontiers in Plant Science, 6, 736. https://doi.org/ 10.3389/fpls.2015.00736 [DOI:10.3389/fpls.2015.00736]
21. Jones, P., Binns, D., Chang, H. Y., Fraser, M., Li, W., McAnulla, C., ... & Hunter, S. (2014). InterProScan 5: genome-scale protein function classification. Bioinformatics, 30(9), 1236-1240. https://doi.org/ 10.1093/bioinformatics/btu031 [DOI:10.1093/bioinformatics/btu031]
22. Kim, T., Samraj, S., Jiménez, J., Gómez, C., Liu, T., & Begcy, K. (2021). Genome-wide identification of heat shock factors and heat shock proteins in response to UV and high intensity light stress in lettuce. BMC Plant Biology, 21(1), 185. https://doi.org/ 10.1186/s12870-021-02959-x [DOI:10.1186/s12870-021-02959-x]
23. Lämke, J., Brzezinka, K., Altmann, S., & Bäurle, I. (2016). A hit‐and‐run heat shock factor governs sustained histone methylation and transcriptional stress memory. The EMBO Journal, 35(2), 162-175. https://doi.org/ 10.15252/embj.201592593 [DOI:10.15252/embj.201592593]
24. Lee, G. J., Roseman, A. M., Saibil, H. R., & Vierling, E. (1997). A small heat shock protein stably binds heat‐denatured model substrates and can maintain a substrate in a folding‐competent state. The EMBO Journal, 16(3), 659-671. [DOI:10.1093/emboj/16.3.659]
25. Lin, Y.X., Jiang, H.Y., Chu, Z.X., Tang, X.L., Zhu, S.W., & Cheng, B.J. (2011) Genome-wide identification, classification and analysis of heat shock transcription factor family in maize. BMC Genomics, 12, 76. [DOI:10.1186/1471-2164-12-76]
26. Liu, Y., Zhang, C., Chen, J., Guo, L., Li, X., Li, W., ... & Zhang, L. (2013). Arabidopsis heat shock factor HsfA1a directly senses heat stress, pH changes, and hydrogen peroxide via the engagement of redox state. Plant Physiology and Biochemistry, 64, 92-98. https://doi.org/ 10.1016/j.plaphy.2012.12.013.
https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2012.12.013 [DOI:10.1016/j.plaphy.2012.12.013.]
27. McVay, K. A., & Khan, Q. A. (2011). Camelina yield response to different plant populations under dryland conditions. Agronomy Journal, 103(4), 1265-1269. https://doi.org/ 10.2134/agronj2011.0057 [DOI:10.2134/agronj2011.0057]
28. Mishra, S. K., Tripp, J., Winkelhaus, S., Tschiersch, B., Theres, K., Nover, L., & Scharf, K. D. (2002). In the complex family of heat stress transcription factors, HsfA1 has a unique role as master regulator of thermotolerance in tomato. Genes & development, 16(12), 1555-1567. [DOI:10.1101/gad.228802]
29. Mishra, S. K., Tripp, J., Winkelhaus, S., Tschiersch, B., Theres, K., Nover, L., & Scharf, K. D. (2002). In the complex family of heat stress transcription factors, HsfA1 has a unique role as master regulator of thermotolerance in tomato. Genes & Development, 16(12), 1555-1567. https://doi.org/ 10.1101/gad.228802 [DOI:10.1101/gad.228802]
30. Moore, R. C., & Purugganan, M. D. (2003). The early stages of duplicate gene evolution. Proceedings of the National Academy of Sciences, 100(26), 15682-15687. https://doi.org/ 10.1073/pnas.2535513100.
https://doi.org/10.1073/pnas.2535513100 [DOI:10.1073/pnas.2535513100.]
31. Nishizawa, A., Yabuta, Y., Yoshida, E., Maruta, T., Yoshimura, K., & Shigeoka, S. (2006). Arabidopsis heat shock transcription factor A2 as a key regulator in response to several types of environmental stress. The Plant Journal, 48(4), 535-547. https://doi.org/ 10.1111/j.1365-313X.2006.02889.x [DOI:10.1111/j.1365-313X.2006.02889.x]
32. Nover, L., Bharti, K., Doring, P., Mishra, S.K., Ganguli, A., & Scharf, K.D. (2001) Arabidopsis and the heat stress transcription factor world: how many heat stress transcription factors do we need? Cell Stress Chaperones, 6, 177-189. https://doi.org/ 10.1379/1466-1268
(2001)006<0177:AATHST>2.0.CO;2 [DOI:10.1379/1466-1268]
33. Pandey, G. K., Kanwar, P., Singh, A., Steinhorst, L., Pandey, A., Yadav, A. K., ... & Luan, S. (2015). Calcineurin B-like protein-interacting protein kinase CIPK21 regulates osmotic and salt stress responses in Arabidopsis. Plant Physiology, 169(1), 780-792. https://doi.org/ 10.1104/pp.15.00623.
https://doi.org/10.1104/pp.15.00623 [DOI:10.1104/pp.15.00623.]
34. Rao, P. K., Roxas, B. A., & Li, Q. (2008). Determination of global protein turnover in stressed mycobacterium cells using hybrid-linear ion trap-fourier transform mass spectrometry. Analytical Chemistry, 80(2), 396-406. https://doi.org/ 10.1021/ac701690d.
https://doi.org/10.1021/ac701690d [DOI:10.1021/ac701690d.]
35. Ren, Y., Ma, R., Xie, M., Fan, Y., Feng, L., Chen, L., ... & Wang, B. (2023). Genome-wide identification, phylogenetic and expression pattern analysis of HSF family genes in the Rye (Secale cereale L.). BMC Plant Biology, 23(1), 441. https://doi.org/ 10.1186/s12870-023-04418-1 [DOI:10.1186/s12870-023-04418-1]
36. Rezaian joybari, N., Majidian, P., Majidian, P., & Ghorbani, H.R. (2024). Investigating the Effect of Iron Nanoparticle and Putrescine Stimulants on some Functional and Physiological Traits of Camelina (Camelina Sativa). Journal of Crop Breeding. 15(48), 178-188.
https://doi.org/10.61186/jcb.15.48.178 [DOI:10.61186/jcb.15.48.178 [In Persian]]
37. Scharf, K.D., Berberich, T., Ebersberger, I., & Nover, L. (2012) The plant heat stress transcription factor (Hsf) family: structure, function and evolution. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Gene Regulatory Mechanisms, 1819(2), 104-119. [DOI:10.1016/j.bbagrm.2011.10.002]
38. Scherf, U., Ross, D. T., Waltham, M., Smith, L. H., Lee, J. K., Tanabe, L., ... & Weinstein, J. N. (2000). A gene expression database for the molecular pharmacology of cancer. Nature Genetics, 24(3), 236-244.
https://doi.org/10.1038/73439 [DOI:10.1038/73439.]
39. Schmid, M., Davison, T.S., Henz, S.R., Pape, U.J., Demar, M., Vingron, M., Scholkopf, B., Weigel, D., & Lohmann, J.U. (2005) A gene expression map of Arabidopsis thaliana development. Nature Genetics, 37(5), 501-506. https://doi.org/ 10.1038/ng1543 [DOI:10.1038/ng1543]
40. Shamshad, A., Rashid, M., & Zaman, Q. (2023) In-silico analysis of heat shock transcription factor (OsHSF) gene family in rice (Oryza sativa L.). BMC Plant Biology, 23, 395. [DOI:10.1186/s12870-023-04399-1]
41. Singh, R. K., Jaishankar, J., Muthamilarasan, M., Shweta, S., Dangi, A., & Prasad, M. (2016). Genome-wide analysis of heat shock proteins in C4 model, foxtail millet identifies potential candidates for crop improvement under abiotic stress. Scientific Reports, 6(1), 32641. https://doi.org/ 10.1038/srep32641.
https://doi.org/10.1038/srep32641 [DOI:10.1038/srep32641.]
42. Sultan, S., Ali, M., Nawaz, S., Ali, M.A., & Shahzad, A. (2016) Genome wide analysis of Heat Shock Factors (HSF) gene family of Arabidopsis thaliana. Journal of Biology, Agriculture and Healthcare, 6(1), 33-40.
43. Swindell, W. R., Huebner, M., & Weber, A. P. (2007). Transcriptional profiling of Arabidopsis heat shock proteins and transcription factors reveals extensive overlap between heat and non-heat stress response pathways. BMC Genomics, 8(1), 125.
https://doi.org/10.1186/1471-2164-8-125 [DOI:10.1186/1471-2164-8-125.]
44. Tamura, K., Stecher, G., Peterson, D., Filipski, A., & Kumar, S. (2013). MEGA6: molecular evolutionary genetics analysis version 6.0. Molecular Biology and Evolution, 30(12), 2725-2729. [DOI:10.1093/molbev/mst197]
45. Thompson, J. D., Gibson, T. J., & Higgins, D. G. (2003). Multiple sequence alignment using ClustalW and ClustalX. Current protocols in bioinformatics, (1), 2-3. https://doi.org/ 10.1093/molbev/mst197
https://doi.org/10.1002/0471250953.bi0203s00 [DOI:10.1093/molbev/mst197]
46. Tsukaya, H., Takahashi, T., Naito, S., & Komeda, Y. (1993). Floral organ-specific and constitutive expression of an Arabidopsis thaliana heat-shock HSP18. 2:: GUS fusion gene is retained even after homeotic conversion of flowers by mutation. Molecular and General Genetics MGG, 237(1), 26-32. [DOI:10.1007/BF00282780]
47. Wang, N., Shu, X., Zhang, F., Song, G., & Wang, Z. (2024) Characterization of the Heat Shock Transcription Factor Family in Lycoris radiata and Its Potential Roles in Response to Abiotic Stresses. Plants (Basel).13(2), 271. https://doi.org/ 10.3390/plants13020271.
https://doi.org/10.3390/plants13020271 [DOI:10.3390/plants13020271.]
48. Xu, P., Gua, Q., Pang, X., Zhang, P., Kong, D., & Liu, J. (2020) New Insights into Evolution of Plant Heat Shock Factors (Hsfs) and Expression Analysis of Tea Genes in Response to Abiotic Stresses. Plant, 9(3), 311. [DOI:10.3390/plants9030311]
49. Yang, Q.Q., Yang, F., Liu, C.Y., Zhao, Y.Q., Lu, X.J., Ge, J., Zhang, B.W., Li, M.Q., Yang, Y., & Fan, J.D. (2024) Genome-wide analysis of the HSF family in Allium sativum L. and AsHSFB1 overexpression in Arabidopsis under heat stress. BMC Genomics, 25(1), 1072.
https://doi.org/10.1186/s12864-024-11002-w [DOI:10.1186/s12864-024-11002-w.]
50. Ye, J., Yang, X., Hu, G., Liu, Q., Li, W., Zhang, L., & Song, X. (2020). Genome-wide investigation of heat shock transcription factor family in wheat (Triticum aestivum L.) and possible roles in anther development. International Journal of Molecular Sciences, 21(2), 608. [DOI:10.3390/ijms21020608]
51. Yokotani, N., Ichikawa, T., Kondou, Y., Matsui, M., Hirochika, H., Iwabuchi, M., & Oda, K. (2008) Expression of rice heat stress transcription factor OsHsfA2e enhances tolerance to environmental stresses in transgenic Arabidopsis. Planta. 227(5), 957-967. https://doi.org/ 10.1007/s00425-007-0670-4 [DOI:10.1007/s00425-007-0670-4]
52. Yoshida, T., Ohama, N., Nakajima, J., Kidokoro, S., Mizoi, J., Nakashima, K., ... & Yamaguchi-Shinozaki, K. (2011). Arabidopsis HsfA1 transcription factors function as the main positive regulators in heat shock-responsive gene expression. Molecular Genetics and Genomics, 286(5), 321-332. https://doi.org/ 10.1007/s00438-011-0647-7 [DOI:10.1007/s00438-011-0647-7]
53. Younesi-Melerdi, E., Nematzadeh, G., & Pakdin-Parizi, A. (2020). Expression analysis of some genes involved in signaling networks of Aeluropus littoralis (Gouan) Parl. under salinity stress. Environmental Stresses in Crop Sciences, 13(4), 1259-1270. https://doi.org/ 10.22077/ESCS.2020.2443.1646
https://doi.org/10.1038/s41598-020-65947-5 [DOI:10.22077/ESCS.2020.2443.1646]
54. Yun, L., Zhang, Y., Li, S., Yang, J., Wang, C., Zheng, L., ... & Gao, J. (2023). Phylogenetic and expression analyses of HSF gene families in wheat (Triticum aestivum L.) and characterization of TaHSFB4-2B under abiotic stress. Frontiers in Plant Science, 13, 1047400. [DOI:10.3389/fpls.2022.1047400]
55. Zafar, S. A., Hussain, M., Raza, M., Muhu-Din Ahmed, H. G., Rana, I. A., Sadia, B., & Atif, R. M. (2016). Genome wide analysis of heat shock transcription factor (HSF) family in chickpea and its comparison with Arabidopsis. Plant Omics, 9(2), 136-141. [DOI:10.21475/poj.160902.p7644x]
56. Zhang, J., Li, J., Liu, B., Zhang, L., Chen, J., & Lu, M. (2013) Genome-wide analysis of the Populus Hsp90 gene family reveals differential expression patterns, localization, and heat stress responses. BMC Genomics, 14(1), 532. https://doi.org/ 10.1186/1471-2164-14-532 [DOI:10.1186/1471-2164-14-532]
57. Zhou, M., Zheng, S., Liu, R., Lu, J., Lu, L., Zhang, Ch., Liu, Z., Luo, C., Zhang, L., Yant, L., & Wu, Y. (2019). Genome-wide identification, phylogenetic and expression analysis of the heat shock transcription factor family in bread wheat (Triticum aestivum L.). BMC Genom, 20, 505. [DOI:10.1186/s12864-019-5876-x]
ارسال پیام به نویسنده مسئول
| بازنشر اطلاعات | |
 |
این مقاله تحت شرایط Creative Commons Attribution-NonCommercial 4.0 International License قابل بازنشر است. |
